瀕危植物木根麥冬的胚胎學(xué)研究

1、瀕危植物木根麥冬的胚胎學(xué)研究瀕危植物木根麥冬的胚胎學(xué)研究何田華饒廣遠(yuǎn)尤瑞麟（北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院北京100871）張大明（中國(guó)科學(xué)院植物研究所系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)開放研究實(shí)驗(yàn)室北京100093）EMBRYOLOGICALEMBRYOLOGICALSTUDIESSTUDIESONONENDANGEREDENDANGEREDOPHIOPOGONOPHIOPOGONXYLRHIZUS(LILIACEAE)XYLRHIZUS(LILIACEAE)H

2、eTianHuaRaoGuangYuanYouRuiLin(CollegeofLifeSciencesPekingUniversityBeijing100871)ZhangDaMing(LabatyofSystematicEvolutionaryBotanyInstituteofBotanytheChineseAcademyofSciencesBeijing100093)AbstractAbstractTheembryologicals

3、tudiesonanendangeredspeciesOphiopogonxylrhizusarereptedinthispaper.Theantherwasfourspangiateitswallwascomposedoffourlayers:epidermisfibrousendotheliumdlelayerglulartapetum.Cytokinesisofmicrospemothercellinmeiosiswasofthe

4、Successivetypetetradsweretetrahedralisobilateral.Thematurepollengrainswere2celled.Ovuleswereanatropousbitegminouscrassinucellate.Ovarywallruptured4～5daysafterfertilization.ThedevelopmentofembryosacsconfmedtothePolygonumt

5、ype.Thetwopolarnucleifusedintoasecondarynucleusbefefertilization.TheembryogenywasoftheAsteradtypeendospermdevelopmentcrespondedtotheNucleartype.About55.8%individualsinthepopulationofO.xylrhizuswerefoundmalesterile43.3%of

6、embryosabtedatearlydevelopmentstage.Asaconclusionweconsiderthat(1)thefailureofthexenogamyresultedfrommalesterilityautogamyinefficientpollinationagents(2)embryoabtion(3)exposureofyoungseedsduringtheirearlydevelopmentareth

7、eweaklinksinthesexualreproductionofO.xylrhizuswhichwouldcontributetotheendangermentofthisspecies.KeyKeywdswdsOphiopogonxylrhizusGametophyticdevelopmentFertilizationEmbryoDevelopmentEndangeredPlant裂形成造孢細(xì)胞，隨后發(fā)育成小孢子母細(xì)胞（圖版Ⅰ：

8、1）。小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂過程中胞質(zhì)分裂為連續(xù)型；小孢子四分體排列為左右對(duì)稱形與四面體形，初形成的四分體為胼胝質(zhì)所包圍（圖版Ⅰ：3）。胼胝質(zhì)在小孢子母細(xì)胞時(shí)就開始積累，并一直保持到四分體時(shí)期。此后胼胝質(zhì)開始溶解釋放出先呈多面體形后呈圓球形的小孢子（圖版Ⅰ：4）。隨著小孢子體內(nèi)液泡化，其核被大液泡推向孢壁一側(cè)，并在貼壁的位置分裂形成一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和一個(gè)生殖細(xì)胞（圖版Ⅰ：5）。隨著發(fā)育，生殖細(xì)胞逐漸游離于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中；成熟的花粉為二細(xì)胞型（圖版

9、Ⅰ：6）。生殖細(xì)胞的分裂與精子的形成在花粉萌發(fā)后的花粉管中進(jìn)行。小孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂在同一朵花不同藥室間最多相差一個(gè)時(shí)期。根據(jù)對(duì)63個(gè)植株，約900朵花的切片觀察，發(fā)現(xiàn)55.8％的花序中所有花的花粉都敗育（圖版Ⅰ：7）。2.22.2大孢子發(fā)生及雌配子體發(fā)育大孢子發(fā)生及雌配子體發(fā)育木根麥冬的胚珠倒生，雙珠被。孢原細(xì)胞經(jīng)過一次分裂形成一個(gè)周緣細(xì)胞與一個(gè)造孢細(xì)胞，造孢細(xì)胞直接發(fā)育成大孢子母細(xì)胞；大孢子母細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成線形排列的大孢子四

10、分體，其中合點(diǎn)端的為功能大孢子（圖版Ⅰ：8～9）進(jìn)一步發(fā)育成單核胚囊（圖版Ⅰ：10）。單核胚囊進(jìn)一步發(fā)育形成二核胚囊和四核胚囊（圖版Ⅰ：11～14）。初形成的四核胚囊中兩個(gè)核分別位于珠孔端與合點(diǎn)端，另兩個(gè)位于胚囊中部?jī)蓚?cè)（圖版Ⅰ：12～14），隨后位于中央的兩個(gè)核分別移向兩端，合點(diǎn)端與珠孔端的兩個(gè)核各進(jìn)行一次分裂形成八核胚囊（圖版Ⅱ：1～3）。八核胚囊很快進(jìn)行胞質(zhì)分裂，珠孔端分化出卵器和一個(gè)上極核，合點(diǎn)端分化出3個(gè)反足細(xì)胞和一個(gè)下極核。

11、反足細(xì)胞呈“品”字形排列，受精前不退化。受精前，上、下極核融合形成次生核并移向合點(diǎn)端（圖版Ⅱ：4～7）。雌蕊的發(fā)育稍落后于雄蕊的發(fā)育，當(dāng)雄蕊的小孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂時(shí)，雌蕊的胚珠開始形成大孢子母細(xì)胞；雄配子體成熟時(shí)，胚珠處于二核胚囊或四核胚囊期。2.32.3受精作用，胚與胚乳發(fā)育受精作用，胚與胚乳發(fā)育花粉萌發(fā)后，生殖細(xì)胞在花粉管內(nèi)分裂成兩個(gè)精子。花粉管從珠孔端破壞一個(gè)助細(xì)胞進(jìn)入胚囊，另一個(gè)助細(xì)胞在受精后不久也退化。受精后反足細(xì)胞不立即退化

12、而形成具多核仁的細(xì)胞，直到四細(xì)胞原胚或稍晚階段才解體。進(jìn)入胚囊的兩個(gè)精子分別與卵結(jié)合成合子，與次生核結(jié)合形成初生胚乳核。合子經(jīng)一段時(shí)間休眠，此時(shí)的雌、雄性核仁尚未融合（圖版Ⅱ：8）。初生胚乳核的分裂早于合子，當(dāng)其分裂3～4次后，合子才開始分裂。合子第一次分裂為橫分裂（圖版Ⅱ：9～10）。二細(xì)胞原胚的頂細(xì)胞先進(jìn)行一次縱分裂，而基細(xì)胞進(jìn)行一次橫分裂形成四細(xì)胞原胚，然后頂端細(xì)胞多次分裂和基細(xì)胞的衍生細(xì)胞形成球形胚（圖版Ⅱ：11），最后發(fā)育為成

13、熟胚（圖版Ⅱ：12）。在胚的發(fā)育中，二細(xì)胞原胚的頂細(xì)胞和基細(xì)胞共同參與了胚體的形成。胚胎發(fā)育為紫菀型。胚乳發(fā)育為核型（胡適宜，1982）。在對(duì)236枚受精后的胚珠的切片觀察中，發(fā)現(xiàn)約有43.3％的幼胚敗育，敗育主要發(fā)生在4細(xì)胞原胚到8細(xì)胞原胚階段（圖版Ⅱ：14）.木根麥冬胚珠的內(nèi)、外珠被的分化分別始于孢原細(xì)胞和大孢子母細(xì)胞時(shí)期。內(nèi)珠被在其發(fā)育過程中比較穩(wěn)定，通常由兩層細(xì)胞組成；而外珠被從分化開始，組成細(xì)胞的層數(shù)不斷增加，至成熟胚囊期，珠