第六章 微生物的代謝

1、11第六章第六章微生物的代謝微生物的代謝重點(diǎn)與難點(diǎn)剖析重點(diǎn)與難點(diǎn)剖析一、一、代謝的概念代謝的概念1、代謝是細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的所有化學(xué)反應(yīng)的總稱，包括分解代謝和合成代謝，分解代謝產(chǎn)生能量，合成代謝消耗能量。2、生物氧化：生物體內(nèi)發(fā)生的一切氧化還原反應(yīng)。在生物氧化過(guò)程中釋放的能量可被微生物直接利用，也可通過(guò)能量轉(zhuǎn)換儲(chǔ)存在高能化合物（如ATP）中，以便逐步被利用，還有部分能量以熱的形式被釋放到環(huán)境中。生物氧化的功能為：產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力[H]

2、和產(chǎn)小分子中間代謝物。3、異養(yǎng)微生物利用有機(jī)物，自養(yǎng)微生物則利用無(wú)機(jī)物，通過(guò)生物氧化來(lái)進(jìn)行產(chǎn)能代謝。二、異養(yǎng)微生物產(chǎn)能代謝二、異養(yǎng)微生物產(chǎn)能代謝發(fā)酵生物氧化有氧呼吸呼吸無(wú)氧呼吸1、發(fā)酵、發(fā)酵：有機(jī)物氧化釋放的電子直接交給本身未完全氧化的某種中間產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量并產(chǎn)生各種不同的代謝產(chǎn)物。發(fā)酵過(guò)程中有機(jī)化合物只是部分地被氧化，因此，只釋放出一小部分的能量。發(fā)酵過(guò)程的氧化是與有機(jī)物的還原相偶聯(lián)。被還原的有機(jī)物來(lái)自于初始發(fā)酵的分解代謝，即不需

3、要外界提供電子受體。發(fā)酵的種類有很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。生物體內(nèi)葡萄糖被降解成丙酮酸的過(guò)程稱為糖酵解（glycolysis）。糖酵解是發(fā)酵的基礎(chǔ)，主要有四種途徑：EMP途徑、HMP途徑、ED途徑、磷酸解酮酶途徑。主要發(fā)酵類型主要發(fā)酵類型（1）酵母菌乙醇發(fā)酵的三種類型一型發(fā)酵：GlucosePyrAlcohol二型發(fā)酵：當(dāng)環(huán)境中存在NaHSO4，與乙醛結(jié)合，而不能受氫，不能形成乙醇

4、。磷酸二羥丙酮a磷酸甘油甘油三型發(fā)酵：在堿性條件下，乙醛發(fā)生歧化反應(yīng)產(chǎn)物：乙醇、乙酸和甘油。（2）乳酸發(fā)酵同型乳酸發(fā)酵（EMP途徑）：葡萄糖丙酮酸乳酸異型乳酸發(fā)酵（PK或HK途徑，腸膜狀明串珠菌）葡萄糖乳酸乙酸或乙醇（HK途徑）戊糖乳酸乙酸（PK途徑）兩歧雙歧途徑（PKHK途徑，兩歧雙歧途桿菌）葡萄糖乳酸乙酸（Hk和PK途徑）（3）氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能（Stickl反應(yīng)）在少數(shù)厭氧梭菌如Clostridiumspogenes能利用一些氨基酸同

5、時(shí)當(dāng)作碳源、氮源和能源，其機(jī)制是通過(guò)部分氨基酸的氧化和另一些氨基酸的還原向偶聯(lián)，這種以一種氨基酸做氫供體和以另一種氨基酸做氫受體而發(fā)生的產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵類型，稱為Stickl反應(yīng)。作為氫供體的氨基酸：AlaLeuIleValPheSerHistrp作為氫受體的氨基酸：GlyProiOHProArgtrp.發(fā)酵中能量產(chǎn)生333、鐵的氧化：、鐵的氧化：以嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）為例：從亞鐵到高

6、鐵狀態(tài)的鐵氧化，對(duì)于少數(shù)細(xì)菌來(lái)說(shuō)也是一種產(chǎn)能反應(yīng)，但從這種氧化中只有少量的能量可以被利用。因此該菌的生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致形成大量的Fe3（Fe(OH)3）。氧化亞鐵硫桿菌（Thiobacillusferrooxidans）在富含F(xiàn)eS2的煤礦中繁殖，產(chǎn)生大量的硫酸和Fe(OH)3，從而造成嚴(yán)重的環(huán)境污染。4、氫的氧化：、氫的氧化：氫是微生物細(xì)胞代謝中的常見(jiàn)代謝產(chǎn)物，很多細(xì)菌都能通過(guò)對(duì)氫的氧化獲得生長(zhǎng)所需要的能量。能以氫為電子供體，以O(shè)2為電子受體

7、，以CO2為唯一碳源進(jìn)行生長(zhǎng)的細(xì)菌被稱為氫細(xì)菌：氫的氧化可通過(guò)電子和氫離子在呼吸鏈上的傳遞產(chǎn)生ATP和用于細(xì)胞合成代謝所需要的還原力。氫細(xì)菌都是一些呈革蘭氏陰性的兼性化能自養(yǎng)菌。它們能利用分子氫氧化產(chǎn)生的能量同化CO2，也能利用其它有機(jī)物生長(zhǎng)。化能自養(yǎng)微生物以無(wú)機(jī)物作為能源，一般產(chǎn)能效率低，生長(zhǎng)慢，但從生態(tài)學(xué)角度看，它們所利用的能源物質(zhì)是一般化能異養(yǎng)生物所不能利用的，因此它們與產(chǎn)能效率高、生長(zhǎng)快的化能異養(yǎng)微生物之間并不存在生存競(jìng)爭(zhēng)。四能

8、量轉(zhuǎn)換四能量轉(zhuǎn)換1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成。2、氧化磷酸化、氧化磷酸化物質(zhì)在生物氧化過(guò)程中形成的NADH和FADH通過(guò)位于線粒體和細(xì)菌膜上的電子傳遞系統(tǒng)將電子傳遞給氧或其他氧化性物質(zhì)在這個(gè)過(guò)程中偶連ATP的生成.3、光合磷酸化光合磷酸化當(dāng)一個(gè)葉綠素分子吸收光量子時(shí)，葉綠素性質(zhì)上即被激活，導(dǎo)致其釋放一個(gè)電子而被氧化，釋放出的電子在電子傳遞

9、系統(tǒng)中逐步釋放能量，這就是光合磷酸化的基本動(dòng)力。光合磷酸化和氧化磷酸化一樣都是通過(guò)電子傳遞系統(tǒng)產(chǎn)生ATP。光能營(yíng)養(yǎng)型生物產(chǎn)氧真核生物：藻類及其它綠色植物原核生物：藍(lán)細(xì)菌不產(chǎn)氧（僅原核生物有）：光合細(xì)菌（1）環(huán)式光合磷酸化（不產(chǎn)氧型光合作用）光合細(xì)菌主要通過(guò)環(huán)式光合磷酸化作用產(chǎn)生ATP。不是利用H2O，而是利用還原態(tài)的H2、H2S等作為還原CO2的氫供體，進(jìn)行不產(chǎn)氧的光合作用；電子傳遞的過(guò)程中造成了質(zhì)子的跨膜移動(dòng)，為ATP的合成提供了能量

10、。（2）非環(huán)式光合磷酸化：產(chǎn)氧型光合作用，綠色植物、藍(lán)細(xì)菌等以裂解水，提供細(xì)胞生長(zhǎng)的還原能力。含有兩種類型的反映中心，連同天線色素、初級(jí)電子受體和供體一起構(gòu)成了光合系統(tǒng)PI和PII，這兩個(gè)系統(tǒng)偶聯(lián)，進(jìn)行非環(huán)式光合磷酸化。非環(huán)式光合磷酸化的反應(yīng)式：2NADP＋2ADP＋2Pi＋2H2O→2NADPH＋2H＋2ATP＋O2（3）非環(huán)式光合磷酸化綠色細(xì)菌的非環(huán)式光合磷酸化（不產(chǎn)氧型光合作用）NADH2SADPPiNADPHHATPS（4）嗜鹽

11、菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無(wú)葉綠素或細(xì)菌葉綠素參與的獨(dú)特的光合作用。嗜鹽菌的細(xì)胞膜可分成紅色和紫色二部分，前者主要含細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸鏈載體，后者在膜上呈斑片狀獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的一半，這就是能進(jìn)行獨(dú)特光合作用的紫膜。含量占紫膜75%是一種稱為細(xì)菌視紫紅質(zhì)（bacterihodopsin）的蛋白質(zhì)，它與人眼視網(wǎng)膜上的柱狀細(xì)胞中所含的一種蛋白質(zhì)—視紫紅質(zhì)（rhodpsin）十分相似，二者都以紫色