氣孔的結(jié)構(gòu)及運(yùn)動(dòng)

1、氣孔的結(jié)構(gòu)及運(yùn)動(dòng)氣孔是植物葉表皮組織上的小孔，為氣體出入的門戶，氣孔在葉的上下表皮都有，但一般在下表皮分布較多，花序，果實(shí)，尚未木質(zhì)化的莖，葉柄等也有氣孔存在。氣孔的大小隨植物的種類和器官而異，一般長(zhǎng)約20~40um，寬約5~10um.每平方厘米葉面上約有氣孔2000~4000個(gè)。氣孔是由兩個(gè)保衛(wèi)細(xì)胞圍繞而成的縫隙，保衛(wèi)細(xì)胞有兩種類型：一類存在于大多數(shù)植物中，呈腎形；另一類存在于禾本科與莎草科等單子葉植物中，呈啞鈴形，與其他表皮細(xì)胞不同

2、，保衛(wèi)細(xì)胞中有葉綠體和磷酸化酶，保衛(wèi)細(xì)胞與葉肉細(xì)胞也不同，前者葉綠體較小，數(shù)目較少，片層結(jié)構(gòu)發(fā)育不良，且無(wú)基粒存在，但能進(jìn)行光合作用，保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)外壁厚度不同，內(nèi)壁厚，外壁薄，當(dāng)液泡內(nèi)溶質(zhì)增多，細(xì)胞水勢(shì)下降，吸收鄰近細(xì)胞的水分而膨脹，這時(shí)較薄的外壁易于伸長(zhǎng)；細(xì)胞向外彎曲，氣孔就張開(kāi)。反之，當(dāng)溶質(zhì)減少，保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)上升而失水縮小，內(nèi)壁伸長(zhǎng)互相靠攏，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。這種自主運(yùn)動(dòng)可以根據(jù)體內(nèi)水分的多少自動(dòng)控制氣孔的開(kāi)閉，以調(diào)節(jié)氣體交換和蒸騰作用。

3、氣孔總面積只占葉面積的1%~2%，但當(dāng)氣孔全部開(kāi)放時(shí)，其失水量可高達(dá)與葉面積同樣大小的自由水面蒸發(fā)量的80%~90%，為什么氣孔散失水分有這樣高的效率呢？當(dāng)水分從較大的面積上蒸發(fā)時(shí)，其蒸發(fā)速率與蒸發(fā)面積成正比；但從很小的面積上蒸發(fā)時(shí)，其蒸發(fā)速率與周長(zhǎng)成正比，而不與小孔的面積成正比。這是因?yàn)闅怏w分子穿過(guò)小孔時(shí)，邊緣的分子比中央的分子擴(kuò)散速度較大，由于氣孔很小，符合小孔擴(kuò)散原理，所以氣孔蒸騰散失的水量比同面積的自由水面蒸發(fā)的水量大得多。如上

4、所述，氣孔運(yùn)動(dòng)是保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)膨壓改變的結(jié)果。這是通過(guò)改變保衛(wèi)細(xì)胞的水是而造成的。人們?cè)缰罋饪椎拈_(kāi)閉與晝夜交替有關(guān)。在溫度合適和水分充足的條件下，把植物從黑暗移到光照下，保衛(wèi)細(xì)胞的水勢(shì)下降而吸水膨脹，氣孔就張開(kāi)。日間蒸騰過(guò)多，供水不足或在黑夜時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞因水勢(shì)上升而失水縮小，使氣孔關(guān)閉。是什么原因引起保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的下降與上升呢？目前存在以下學(xué)說(shuō)：1，淀粉—糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)光合作用是氣孔開(kāi)放所必需的。黃化葉的保衛(wèi)細(xì)胞沒(méi)有葉綠素，不能進(jìn)行光合作用，

5、在光的影響下，氣孔運(yùn)動(dòng)不發(fā)生。很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(yīng)(在pH6.1～7.3時(shí)，促進(jìn)淀粉水解；在pH2.9～6.1時(shí)，促進(jìn)淀粉合成)：淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)認(rèn)為，植物在光下，保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體進(jìn)行光合作用，導(dǎo)致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變?yōu)?)，淀粉磷酸化酶促使淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖1P，細(xì)胞里葡萄糖濃度高，水勢(shì)下降，副衛(wèi)細(xì)胞(或周圍表皮細(xì)胞)的水分通過(guò)滲透作用進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔便開(kāi)放。黑暗時(shí)，光合作用停止，由于呼吸積累CO2

6、和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉(zhuǎn)化為淀粉，保衛(wèi)細(xì)胞里葡萄糖濃度低，于是水勢(shì)升高，水分從保衛(wèi)細(xì)胞排出，氣孔關(guān)閉。試驗(yàn)證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開(kāi)；反之，則引起氣孔關(guān)閉。但是，事實(shí)上保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉與糖的轉(zhuǎn)化是相當(dāng)緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開(kāi)閉。試驗(yàn)表明，早上氣孔剛開(kāi)放時(shí)，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒(méi)有相應(yīng)增多；傍晚，氣孔關(guān)閉后，淀粉確實(shí)重新增多，但葡萄糖含量也相當(dāng)高。另外，有的植物(如蔥)保衛(wèi)細(xì)胞中沒(méi)有淀粉。

7、因此，用淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(shuō)解釋氣孔的開(kāi)關(guān)在某些方面未能令人信服。2，無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)該學(xué)說(shuō)認(rèn)為，保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢(shì)是由鉀離子濃度調(diào)節(jié)的。光合作用產(chǎn)生的ATP，供給保衛(wèi)(PK)也參與光?暗調(diào)控的氣孔運(yùn)動(dòng)作用位點(diǎn)可能在H2O2和NO的下游或者兼而有之。Kaiser和Kappen用數(shù)字成像分析系統(tǒng)及遠(yuǎn)程遙控技術(shù)研究了蠶豆葉上單個(gè)氣孔對(duì)光暗交替變化的反應(yīng)表明氣孔可能通過(guò)降低對(duì)間歇黑暗的敏感度實(shí)現(xiàn)對(duì)光強(qiáng)變化條件下的長(zhǎng)期調(diào)控保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)部可能存在一個(gè)自主調(diào)

8、控機(jī)制。1.1.2UVB輻射UVB輻射對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的影響十分復(fù)雜。在溫室和大田條件下的UVB輻射能夠減小多數(shù)植物氣孔的導(dǎo)度和開(kāi)度也有UVB輻射誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放的報(bào)道。在蠶豆、鴨拓草和油菜植株中發(fā)現(xiàn)UVB輻射既能誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉也能促進(jìn)氣孔開(kāi)放UVB輻射對(duì)氣孔的影響趨勢(shì)依賴其保衛(wèi)細(xì)胞所處的狀態(tài)。Eisinger等研究表明UV能誘導(dǎo)黑暗下關(guān)閉氣孔開(kāi)放其最有效波長(zhǎng)在280nm和360nm。UVB對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)既有間接也有直接效應(yīng)UVB輻射能夠抑制葉肉

9、組織光合能力改變胞間隙CO2濃度及光合相關(guān)信號(hào)從而導(dǎo)致氣孔的關(guān)閉即UVB對(duì)植物氣孔運(yùn)動(dòng)存在著間接效應(yīng)UVB影響表皮條氣孔與整體葉片氣孔運(yùn)動(dòng)的變化趨勢(shì)相同能明顯減小氣孔開(kāi)度但是對(duì)一些光合參數(shù)沒(méi)有明顯影響表明UVB輻射對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)存在著直接效應(yīng)。H2O2和NO兩種信號(hào)分子參與了UVB輻射誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉的直接效應(yīng)。1.1.3CO2濃度氣孔對(duì)細(xì)胞內(nèi)的CO2濃度而不是大氣或氣孔口的CO2濃度做出反應(yīng)。葉片內(nèi)二氧化碳分壓降低可促使氣孔打開(kāi)二氧化碳分壓升

10、高則促使氣孔關(guān)閉。有證據(jù)表明CO2濃度抑制細(xì)胞膜上HATP酶。葉片內(nèi)CO2濃度受光合作用和呼吸作用的影響光合作用降低CO2濃度呼吸作用則相反凡影響二者的因素都可能影響氣孔的運(yùn)動(dòng)。如在黑暗條件下植物的呼吸作用使CO2濃度升高刺激氣孔關(guān)閉增加大氣中CO2濃度可以降低氣孔開(kāi)度并影響植物氣體交換。1.1.4溫度氣孔開(kāi)度一般隨溫度上升而增大但30?~35?會(huì)引起氣孔開(kāi)度減小低溫下氣孔關(guān)閉。高溫通常引起氣孔關(guān)閉這可能有兩種原因:一是高溫伴隨著水分脅

11、迫引起氣孔關(guān)閉二是溫度高時(shí)呼吸作用加速CO2釋放量增大CO2濃度升高使氣孔關(guān)閉(高溫時(shí)將植物置于無(wú)CO2的空氣中氣孔不會(huì)關(guān)閉)。也有些植物在高溫下氣孔張開(kāi)這樣可以增強(qiáng)蒸騰降低植物體溫。1.1.5水分葉片的含水量影響氣孔的運(yùn)動(dòng)只有當(dāng)保衛(wèi)細(xì)胞的膨壓大于其周圍表皮細(xì)胞時(shí)氣孔才能張開(kāi)。有兩種情況可使這種膨壓差消失:當(dāng)蒸騰過(guò)于強(qiáng)烈保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)多時(shí)會(huì)失去膨壓當(dāng)葉片被水飽和時(shí)(如久雨后)表皮細(xì)胞與保衛(wèi)細(xì)胞有同樣高的膨壓在這兩種情況下即使是在白天氣孔

12、也會(huì)關(guān)閉。在水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)會(huì)積累ABA引起氣孔關(guān)閉。1.1.6風(fēng)微風(fēng)時(shí)對(duì)氣孔的打開(kāi)有促進(jìn)作用因?yàn)槲L(fēng)可以適當(dāng)降低葉片周圍的濕度強(qiáng)風(fēng)下葉片過(guò)度失水同時(shí)也可能在強(qiáng)風(fēng)的機(jī)械刺激下葉內(nèi)ABA含量增高使氣孔關(guān)閉。在環(huán)境脅迫條件下如干旱、高鹽、空氣污染都會(huì)影響氣孔的運(yùn)動(dòng)。研究表明環(huán)境脅迫下植物體內(nèi)ABA的含量會(huì)增高引起氣孔關(guān)閉植物細(xì)胞內(nèi)的多胺水平也會(huì)升高多胺抑制內(nèi)向K的跨保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜的流動(dòng)從而抑制氣孔開(kāi)放并誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉1.2內(nèi)部因素1.2.1A