第5章 細菌的遺傳與變異

1、第5章細菌的遺傳與變異細菌的遺傳與變異遺傳與變異是所有生物的共同生命特征，細菌也不例外。細菌在一定的環(huán)境中生長繁殖，通過DNA的復(fù)制，將親代的各種性狀穩(wěn)定地傳給子代，使種屬保持原有的性狀，這就是細菌的遺傳（heredity）。而變異（variation）是指在細菌繁殖過程中，由于外界環(huán)境條件發(fā)生變化或細菌的遺傳物質(zhì)本身發(fā)生改變，導(dǎo)致細菌的生物學(xué)性狀發(fā)生相應(yīng)的變化。變異可使細菌產(chǎn)生新變種，變種的新特性靠遺傳得以鞏固，并使物種得以發(fā)展與進化

2、。細菌細胞在某一特定時間表現(xiàn)出來的生物學(xué)性狀稱為表型表型（phenotype），這些性狀不僅取決于細菌的基因組（基因型基因型，genotype），還與環(huán)境密切相關(guān)。針對環(huán)境的變化，細菌某些基因的表達在轉(zhuǎn)錄、翻譯水平會發(fā)生明顯的改變，這稱為表型變異表型變異（phenotypicvariation）。例如鼠疫耶氏菌有毒株含有一個大質(zhì)粒pYV，是該細菌產(chǎn)生毒力的重要因素，但其表達在環(huán)境溫度為25℃時被抑制，而37℃低鈣條件則誘導(dǎo)其表達。又如，

3、將有鞭毛的普通變形桿菌點種在普通營養(yǎng)瓊脂平板上，細菌呈遷徙生長，若將此菌點種在含0.1％石碳酸的培養(yǎng)基上，細菌產(chǎn)生鞭毛的能力被抑制，只能在點種處形成不向外擴展的單個菌落，此變異是可逆的。這種變異與基因型突變基因型突變（genotypicmutation）不同：基因型突變是可以遺傳的，不受環(huán)境條件改變的影響，而表型變異是可逆的，并隨著環(huán)境的改變而發(fā)生變化。表型變異不屬于突變的范疇。第一節(jié)細菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)－細菌基因組細菌的遺傳物質(zhì)是D

4、NA，遺傳信息正是由DNA構(gòu)成的特定基因來傳遞。細菌的基因組是指細菌染色體和染色體以外遺傳物質(zhì)所攜帶基因的總稱。染色體外的遺傳物質(zhì)包括質(zhì)粒、轉(zhuǎn)座子和前噬菌體。（一）細菌染色體細菌的染色體大都為雙鏈DNA分子組成的封閉的環(huán)，缺乏組蛋白，外無核膜包圍，長度從250m到35000m不等，包含580kb至超過4600kb的DNA。以大腸埃希菌K12為例，染色體長1300～2000μm，約為菌細胞長的1000倍，在菌體內(nèi)高度盤旋纏繞成絲團狀。染色

5、體DNA的分子量為3109左右，約含4700kb，若以600bp構(gòu)成一個基因，整個染色體含4000～5000個基因，現(xiàn)已知編碼了2000多種酶類及其他結(jié)構(gòu)蛋白。但是近年來研究發(fā)現(xiàn)細菌的染色體非常復(fù)雜，很難用同一的結(jié)構(gòu)來描述。如細菌DNA結(jié)構(gòu)除了常見環(huán)狀結(jié)構(gòu)以外，還有線狀的結(jié)構(gòu)，伯氏疏螺旋體是第一個被發(fā)現(xiàn)的具有線性染色體結(jié)構(gòu)的細菌。還有一些細菌的染色體有兩條或者多條染色體，如鉤端螺旋體有兩條環(huán)狀的染色體。還有的細菌染色體具有環(huán)狀和線狀兩種

6、結(jié)構(gòu)，如，土壤農(nóng)桿菌（A.tumefaciens）有一條線性染色體和一個環(huán)狀染色體。近年來隨著對大量細菌基因組測序工作的完成，對細菌基因結(jié)構(gòu)的認(rèn)識也越來越深入。到目前為止已完成了一百多種細菌的全基因組序列測序工作。還有更多的細菌的全基因組測序工作正在進行。隨著更多細菌測序工作的完成，對細菌基因組染色體2.9612770巨大質(zhì)粒1.0731115耐輻射球菌R1四個環(huán)狀分子染色體12.6492633染色體20.412369巨大質(zhì)粒0.177

7、145質(zhì)粒0.04640伯氏疏螺旋體B317或8個環(huán)狀分子11個線性分子線性染色體0.911853環(huán)狀質(zhì)粒cp90.00912環(huán)狀質(zhì)粒cp260.02629環(huán)狀質(zhì)粒cp320.032未知線性質(zhì)粒lp170.01725線性質(zhì)粒lp250.02432線性質(zhì)粒lp2810.02732線性質(zhì)粒lp2820.03034線性質(zhì)粒lp2830.02941線性質(zhì)粒lp2840.02743線性質(zhì)粒lp360.03754線性質(zhì)粒lp380.03952線性質(zhì)

8、粒lp540.05476線性質(zhì)粒lp560.056未知（三）前噬菌體前噬菌體（prophage）噬菌體是一種病毒，我們在這里介紹它，是因為它與細菌有著密不可分的關(guān)系，有些噬菌體感染細菌細胞后整合到細菌基因組中，成為細菌基因組的一部分。附：噬菌體噬菌體（bacteriophagephage）噬菌體是在細菌內(nèi)增殖的專性細胞內(nèi)寄生微生物，其增殖依賴于宿主細胞的部分或全部生物合成機制，也就是說，噬菌體是感染細菌的病毒，它與感染動物細胞的病毒有很