第5章 細(xì)菌的遺傳與變異

1、第5章細(xì)菌的遺傳與變異細(xì)菌的遺傳與變異遺傳與變異是所有生物的共同生命特征，細(xì)菌也不例外。細(xì)菌在一定的環(huán)境中生長(zhǎng)繁殖，通過(guò)DNA的復(fù)制，將親代的各種性狀穩(wěn)定地傳給子代，使種屬保持原有的性狀，這就是細(xì)菌的遺傳（heredity）。而變異（variation）是指在細(xì)菌繁殖過(guò)程中，由于外界環(huán)境條件發(fā)生變化或細(xì)菌的遺傳物質(zhì)本身發(fā)生改變，導(dǎo)致細(xì)菌的生物學(xué)性狀發(fā)生相應(yīng)的變化。變異可使細(xì)菌產(chǎn)生新變種，變種的新特性靠遺傳得以鞏固，并使物種得以發(fā)展與進(jìn)化

2、。細(xì)菌細(xì)胞在某一特定時(shí)間表現(xiàn)出來(lái)的生物學(xué)性狀稱為表型表型（phenotype），這些性狀不僅取決于細(xì)菌的基因組（基因型基因型，genotype），還與環(huán)境密切相關(guān)。針對(duì)環(huán)境的變化，細(xì)菌某些基因的表達(dá)在轉(zhuǎn)錄、翻譯水平會(huì)發(fā)生明顯的改變，這稱為表型變異表型變異（phenotypicvariation）。例如鼠疫耶氏菌有毒株含有一個(gè)大質(zhì)粒pYV，是該細(xì)菌產(chǎn)生毒力的重要因素，但其表達(dá)在環(huán)境溫度為25℃時(shí)被抑制，而37℃低鈣條件則誘導(dǎo)其表達(dá)。又如，

3、將有鞭毛的普通變形桿菌點(diǎn)種在普通營(yíng)養(yǎng)瓊脂平板上，細(xì)菌呈遷徙生長(zhǎng)，若將此菌點(diǎn)種在含0.1％石碳酸的培養(yǎng)基上，細(xì)菌產(chǎn)生鞭毛的能力被抑制，只能在點(diǎn)種處形成不向外擴(kuò)展的單個(gè)菌落，此變異是可逆的。這種變異與基因型突變基因型突變（genotypicmutation）不同：基因型突變是可以遺傳的，不受環(huán)境條件改變的影響，而表型變異是可逆的，并隨著環(huán)境的改變而發(fā)生變化。表型變異不屬于突變的范疇。第一節(jié)細(xì)菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)－細(xì)菌基因組細(xì)菌的遺傳物質(zhì)是D

4、NA，遺傳信息正是由DNA構(gòu)成的特定基因來(lái)傳遞。細(xì)菌的基因組是指細(xì)菌染色體和染色體以外遺傳物質(zhì)所攜帶基因的總稱。染色體外的遺傳物質(zhì)包括質(zhì)粒、轉(zhuǎn)座子和前噬菌體。（一）細(xì)菌染色體細(xì)菌的染色體大都為雙鏈DNA分子組成的封閉的環(huán)，缺乏組蛋白，外無(wú)核膜包圍，長(zhǎng)度從250m到35000m不等，包含580kb至超過(guò)4600kb的DNA。以大腸埃希菌K12為例，染色體長(zhǎng)1300～2000μm，約為菌細(xì)胞長(zhǎng)的1000倍，在菌體內(nèi)高度盤(pán)旋纏繞成絲團(tuán)狀。染色

5、體DNA的分子量為3109左右，約含4700kb，若以600bp構(gòu)成一個(gè)基因，整個(gè)染色體含4000～5000個(gè)基因，現(xiàn)已知編碼了2000多種酶類及其他結(jié)構(gòu)蛋白。但是近年來(lái)研究發(fā)現(xiàn)細(xì)菌的染色體非常復(fù)雜，很難用同一的結(jié)構(gòu)來(lái)描述。如細(xì)菌DNA結(jié)構(gòu)除了常見(jiàn)環(huán)狀結(jié)構(gòu)以外，還有線狀的結(jié)構(gòu)，伯氏疏螺旋體是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的具有線性染色體結(jié)構(gòu)的細(xì)菌。還有一些細(xì)菌的染色體有兩條或者多條染色體，如鉤端螺旋體有兩條環(huán)狀的染色體。還有的細(xì)菌染色體具有環(huán)狀和線狀兩種

6、結(jié)構(gòu)，如，土壤農(nóng)桿菌（A.tumefaciens）有一條線性染色體和一個(gè)環(huán)狀染色體。近年來(lái)隨著對(duì)大量細(xì)菌基因組測(cè)序工作的完成，對(duì)細(xì)菌基因結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)也越來(lái)越深入。到目前為止已完成了一百多種細(xì)菌的全基因組序列測(cè)序工作。還有更多的細(xì)菌的全基因組測(cè)序工作正在進(jìn)行。隨著更多細(xì)菌測(cè)序工作的完成，對(duì)細(xì)菌基因組染色體2.9612770巨大質(zhì)粒1.0731115耐輻射球菌R1四個(gè)環(huán)狀分子染色體12.6492633染色體20.412369巨大質(zhì)粒0.177

7、145質(zhì)粒0.04640伯氏疏螺旋體B317或8個(gè)環(huán)狀分子11個(gè)線性分子線性染色體0.911853環(huán)狀質(zhì)粒cp90.00912環(huán)狀質(zhì)粒cp260.02629環(huán)狀質(zhì)粒cp320.032未知線性質(zhì)粒lp170.01725線性質(zhì)粒lp250.02432線性質(zhì)粒lp2810.02732線性質(zhì)粒lp2820.03034線性質(zhì)粒lp2830.02941線性質(zhì)粒lp2840.02743線性質(zhì)粒lp360.03754線性質(zhì)粒lp380.03952線性質(zhì)

8、粒lp540.05476線性質(zhì)粒lp560.056未知（三）前噬菌體前噬菌體（prophage）噬菌體是一種病毒，我們?cè)谶@里介紹它，是因?yàn)樗c細(xì)菌有著密不可分的關(guān)系，有些噬菌體感染細(xì)菌細(xì)胞后整合到細(xì)菌基因組中，成為細(xì)菌基因組的一部分。附：噬菌體噬菌體（bacteriophagephage）噬菌體是在細(xì)菌內(nèi)增殖的專性細(xì)胞內(nèi)寄生微生物，其增殖依賴于宿主細(xì)胞的部分或全部生物合成機(jī)制，也就是說(shuō)，噬菌體是感染細(xì)菌的病毒，它與感染動(dòng)物細(xì)胞的病毒有很