長顎斗蟋的翅型分化、飛行與繁殖間的權(quán)衡關(guān)系及其控制機(jī)理.pdf

1、翅多型現(xiàn)象在許多昆蟲種類中均有報(bào)道，昆蟲翅多型現(xiàn)象的研究對于揭示昆蟲翅的進(jìn)化機(jī)理，探討生活史的進(jìn)化策略、種群內(nèi)多型性維持機(jī)制等科學(xué)問題具有重要意義。本文以翅二型長顎斗蟋Velarifictorus aspersus Walker為材料，研究了翅多型的地理變異及遺傳調(diào)控;通過長、短翅系若蟲血淋巴內(nèi)保幼激素滴度變化規(guī)律的分析、外用保幼激素和早熟素對其翅型分化影響等的研究，探討了長顎斗蟋翅型分化的內(nèi)分泌控制機(jī)理;通過飛行行為對長翅型雌、雄成蟲

2、飛行肌和繁殖發(fā)育影響的檢測、長、短翅型雄成蟲打斗能力的比較，揭示了長、短翅型雌、雄成蟲飛行和繁殖間的權(quán)衡關(guān)系;通過長、短翅型雌成蟲血淋巴內(nèi)保幼激素變化規(guī)律的分析、飛行行為與保幼激素滴度相互關(guān)系的檢測，弄清了保幼激素對其飛行和繁殖生理權(quán)衡的調(diào)控機(jī)制。
　　主要獲得如下結(jié)果:
　　1、低緯度地區(qū)的?？诤驼拷N群長顎斗蟋的長翅率極高，雌、雄蟲長翅率均在90％以上，翅型分化與光周期無關(guān);緯度較高地區(qū)的長沙種群雌、雄蟲的長翅率均相對較

3、低，其翅型分化受光周期所調(diào)控，LD14:10 h和LD16:8 h的長光周期條件誘導(dǎo)其長翅化?？梢姡L顎斗蟋的翅型分化存在地理變異。對?？诜N群長、短翅型長顎斗蟋進(jìn)行了10代的遺傳篩選，往短翅型選拔時，子代短翅率顯著增加(ANOVA，P＜0.05);而往長翅型選拔時，子代長翅率均維持在極高水平。但不論是短翅型選拔或長翅型選拔，均未獲得100％的純系。表明長顎斗蟋的翅型分化受多基因控制。
　　2、對長顎斗蟋長、短翅系若蟲的血淋巴樣品和

4、保幼激素Ⅲ標(biāo)樣進(jìn)行液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀分析。結(jié)果顯示，不同階段若蟲血淋巴內(nèi)的保幼激素滴度存在顯著差異（Multiway-ANOVA，P＜0.05），次末齡（第六齡）的長、短翅系雌若蟲血淋巴內(nèi)保幼激素Ⅲ含量均較高，長翅系六齡雌蟲早期、中期和晚期保幼激素Ⅲ的滴度分別為26.1±6.5、21.1±4.8和28.6±3.4 pg/μl;短翅系雌蟲分別為25.3±5.1、22.9±4.7和33.6±10.4 pg/μl。末齡（第七齡）的長、短翅系

5、雌蟲血淋巴內(nèi)保幼激素含量均較低，且隨著年齡的增加逐漸降低，長翅系雌蟲七齡早期、中期和晚期保幼激素的滴度分別為20.1±4.2、12.0±3.0和10.8±1.9 pg/μl，短翅系雌蟲分別為20.1±3.6、15.6±2.8和12.8±2.3 pg/μl。依據(jù)保幼激素Ⅲ的滴度值和變化趨勢，可以認(rèn)為其滴度的變化或許與若蟲蛻皮和成蟲羽化有關(guān)，高滴度的保幼激素Ⅲ使昆蟲蛻皮后保持若蟲狀態(tài)，而低滴度的保幼激素Ⅲ則使其羽化為成蟲。
　　3、對

6、長顎斗蟋長翅系末齡若蟲進(jìn)行較高劑量(≥50μg)保幼激素Ⅲ處理，羽化后成蟲短翅率顯著升高;且延長保幼激素的作用時間，短翅化的效果更為顯著，于次末齡至末齡第4口對長顎斗蟋若蟲進(jìn)行保幼激素Ⅲ處理，其短翅率均顯著升高。說明外用保幼激素Ⅲ能夠誘導(dǎo)長顎斗蟋的短翅化。然而對短翅系若蟲進(jìn)行早熟素處理無誘導(dǎo)長翅化效果，次末齡和末齡不同階段長、短翅系若蟲血淋巴內(nèi)的保幼激素Ⅲ滴度亦無顯著差異(Multiway-ANOVA，P＞0.05)，并不支持保幼激素調(diào)

7、控假說。因此，外用保幼激素的短翅化作用是否通過直接增加若蟲血淋巴內(nèi)的保幼激素滴度，抑制翅的發(fā)育;或通過間接影響蛻皮激素、神經(jīng)激素等生理因素，從而改變翅的發(fā)育，需要進(jìn)一步研究。
　　4、對長顎斗蟋長翅成蟲分別吊飛5、30、60、120 min，調(diào)查了48 h后其飛行肌和繁殖器官的發(fā)育狀況，結(jié)果表明，5 min的飛行對飛行肌和繁殖發(fā)育無影響，而長于30 min的飛行能顯著促進(jìn)其繁殖器官的發(fā)育(ANOVA，P＜0.05)，并誘導(dǎo)其脫翅和

8、飛行肌的降解。鑒于長翅成蟲在48 h內(nèi)脫翅率較高，飛行肌出現(xiàn)部分降解，為排除飛行肌降解的影響，進(jìn)一步調(diào)查了吊飛后24 h內(nèi)未脫翅長翅成蟲飛行肌和繁殖器官的發(fā)育狀況，結(jié)果表明，較長時間的飛行能夠直接誘導(dǎo)長翅成蟲進(jìn)行快速的繁殖發(fā)育。說明飛行時間可能是長顎斗蟋長翅成蟲由遷飛轉(zhuǎn)向繁殖的信號，當(dāng)飛行時間超過一定臨界值時，促進(jìn)其快速繁殖發(fā)育。
　　5、對不同處理雌、雄成蟲的取食量調(diào)查結(jié)果顯示，卵巢發(fā)育較慢的未飛行長翅雌成蟲和僅飛行了5 min

9、的長翅型雌成蟲取食量較低，均顯著低于短翅雌蟲的取食量(ANOVA，P＜0.05);而卵巢發(fā)育較快的長翅型雌成蟲（飛行時間≥30mm）和脫翅雌成蟲的取食量較高，與短翅雌蟲無顯著差異(ANOVA，P＞0.05)。對雄成蟲取食量的調(diào)查結(jié)果顯示，附腺發(fā)育較快的長翅型雄成蟲（飛行時間≥30min）和脫翅雄成蟲取食量較高，與短翅型無顯著差異，而附腺發(fā)育較慢的未飛行和僅飛行了5 min的長翅型雄成蟲取食量顯著低于短翅型。這一結(jié)果說明飛行和繁殖的生理權(quán)

10、衡與營養(yǎng)物質(zhì)的攝取量有關(guān)，取食量與繁殖發(fā)育間具正相關(guān)性。
　　6、長顎斗蟋雄成蟲在無雌蟲時，打斗等級低，大多數(shù)的打斗屬于第2或第3等級，而當(dāng)有雌蟲存在時，雄成蟲間打斗幾乎都為第6等級。說明長顎斗蟋雄成蟲能夠?qū)λ鶢帄Z資源的價值進(jìn)行評估，根據(jù)資源的價值調(diào)整打斗策略。對長、短翅型雄蟲體重和勇敢度（Boldness）的比較結(jié)果顯示，羽化當(dāng)日，頭幅相近的長、短翅型雄成蟲體重?zé)o顯著差異;羽化后8d內(nèi)，長翅型雄成蟲的體重?zé)o明顯變化，而短翅型雄成

11、蟲的體重顯著增加，且顯著重于羽化后第8d的長翅型雄成蟲(t-test，P＜0.05)。這一結(jié)果說明，羽化后長翅型雄成蟲體重基本維持不變，短翅型雄成蟲則快速增加體重，而使短翅型比長翅型雄成蟲更為強(qiáng)壯。對長、短翅型雄成蟲的勇敢度測試結(jié)果顯示，在所測試的10 min內(nèi)，受試長翅雄成蟲80％的個體離開了避難所，而短翅雄蟲只有56％個體離開了避難所，長翅型雄成蟲中勇敢型個體的比例顯著高于短翅型(x2-test，P＜0.05)，說明長翅型和短翅型雄

12、成蟲的個性存在差異，長翅型雄蟲更為勇敢。在爭奪配偶的打斗中，短翅雄蟲獲勝率顯著高于長翅雄蟲，獲得更多的交配機(jī)會(Binomial test，P＜0.05)。進(jìn)一步說明長、短翅雄蟲在飛行和繁殖上存在權(quán)衡關(guān)系。然而，長翅型雄成蟲在無雌蟲時打斗獲勝率顯著高于短翅型雄成蟲;飛行后的長翅雄蟲打斗欲望更加強(qiáng)烈，在無雌蟲時的打斗中，獲勝率顯著高于未飛行的長翅雄蟲和短翅雄蟲。暗示長翅雄蟲在爭奪配偶上的劣勢可能在領(lǐng)地爭奪上得到補(bǔ)償。
　　7、長顎斗

13、蟋長翅型雌成蟲在羽化后1日齡時，飛行能力極弱，總飛行時間儀20.9±1.8 min，且所有個體均不具遷飛能力;3日齡時飛行能力增強(qiáng)，總飛行時間為96.8±12.3 min，有17.5％的個體具遷飛能力;至5日齡時飛行能力達(dá)到最大值，總飛行時間超過120 min，有40％的個體具遷飛能力，隨后飛行能力維持在較高水平。說明長顎斗蟋長翅型雌成蟲的飛行能力受年齡所影響，5-9日齡可能是其遷飛期，但遷飛個體比例較低，多數(shù)為散飛類型。
　　8

14、、對羽化后第7d不同時間段的長、短翅型長顎斗蟋雌成蟲血淋巴內(nèi)保幼激素Ⅲ的滴度進(jìn)行了測定，結(jié)果表明長翅型雌成蟲的保幼激素滴度存在晝夜變化節(jié)律，于熄燈前1h顯著增加，而短翅型雌成蟲的保幼激素滴度較高，無顯著的晝夜節(jié)律(ANOVA，P＜0.05)。對長翅型雌成蟲進(jìn)行高劑量的早熟素處理抑制了其飛行行為，而保幼激素處理能部分逆轉(zhuǎn)早熟素對飛行的抑制作用。進(jìn)一步對飛行和未飛行長翅雌成蟲血淋巴內(nèi)保幼激素Ⅲ滴度進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)保幼激素Ⅲ在長時間的飛行結(jié)束時