UV-B誘發(fā)的鈣信號轉導機制及其生理響應.pdf

1、UV-B(波長280～315nm)能穿過大氣層達到地面，傷害生物圈。20世紀以來，由于臭氧層不斷減少，導致地球表面紫外輻射增強。較之1980年，1997-2002年南半球中緯度地區(qū)每10年臭氧減少率為6％，UV-B的增強已影響到整個地面生態(tài)系統(tǒng)，在今后的幾十年仍然呈上升趨勢。有研究報道，陸地生態(tài)系統(tǒng)，植物因“定植”生物學屬性，承受UV-B增強的脅迫壓力高于動物，而且植物的損傷通過食物鏈的輻射效應，造成生態(tài)系統(tǒng)結構、功能與穩(wěn)定性的巨變，此

2、影響及其造成的災難更是無法估量。因此深入研究UV-B對植物的影響非常有意義。
　　 Ca2+作為細胞信號轉導系統(tǒng)的第二信使，由它介導的各種生理生化反應調控了植物許多生理活動，可提高植物的抗逆性。有關Ca2+在植物體內生理生化功能的研究一直是國內外的活躍領域。
　　 目前，國內外學者大多在尋找緩解UV-B輻射的藥劑，或者將UV-B輻射與各種濃度的含Ca2+溶液(如CaCl2等)共同處理植物，完成表觀生理指標的測定。然而，將

3、UV-B與鈣信號轉導系統(tǒng)結合的內部機理研究鮮見報道，特別是在UV-B脅迫下，Ca2+信號轉導系統(tǒng)的主要通路，以及對下游各種生理反應的具體調控機理尚未確定。
　　 本文模擬自然條件下的UV-B輻射，同時利用不同鈣效應劑(胞內IP3通道阻斷劑肝素(Hprain)、胞內CaM活性抑制劑三氟啦嗪(TFP)、細胞質膜鈣通道阻斷劑氯化鑭(LaCl3)處理植物后，運用激光共聚焦顯微技術與熒光指示劑法相結合。首先探究UV-B瞬時誘導下，植物葉片

4、細胞內Ca2+的主要通路；然后探究UV-B長期輻射與各種鈣效應劑復合處理時，植物葉片光合及逆境生理指標的響應。主要實驗結果如下：
　　 ⑴鈣信號機制方面：0.15W·m-2的UV-B照射玉米幼苗，短期內葉片細胞內[Ca2+]cyt呈現(xiàn)先升后降的振動波。阻斷胞內IP3通道、抑制胞內CaM活性后，[Ca2+]cyt波動趨勢在時空上受到一定程度抑制；阻斷細胞質膜鈣通道后，[Ca2+]cyt波動趨勢的受抑制程度相對較小。表明由UV-B瞬

5、時誘導后胞內Ca2+濃度的升高，主要來源是胞內IP3通道，次要來源是質膜鈣通道，而胞內Ca2+/CaM途徑參與介導一系列下游反應。
　　 ⑵光合生理響應方面：在0.15W·m-2的UV-B脅迫下，以不同鈣效應劑處理玉米幼苗，探討各種鈣效應劑和UV-B輻射復合處理下，玉米幼苗光合作用的響應機制。結果表明，UV-B引起的胞內Ca2+的熒光強度增加受到胞內IP3通道阻斷劑肝素(Heprain)、胞內CaM活性抑制劑三氟啦嗪(TFP)的

6、抑制，從而降低玉米幼苗Chla、Chlb及Chla+Chlb含量、Hill反應活力、原初光能轉化效率(Fv/Fm)、PSⅡ活性(Fv/F0)、水分利用效率(WUE)，提高胞間二氧化碳濃度(Ci)，導致凈光合速率(Pn)進一步下降；細胞質膜鈣通道阻斷劑氯化鑭(LaCl3)此效應較小。分析認為，UV-B輻射玉米幼苗葉片后，細胞IP3動員胞內鈣庫釋放Ca2+，調節(jié)光合色素合成、Hill反應活性、WUE，CaM介導的下游反應調節(jié)Gs，是鈣信號系

7、統(tǒng)最終實現(xiàn)對Pn調控的主要機理。玉米幼苗光合系統(tǒng)對細胞內IP3釋放的Ca2+響應最明顯。
　　 ⑶逆境生理響應方面：在0.15W·m-2的UV-B脅迫下，以不同鈣效應劑處理玉米幼苗，探討各種鈣效應劑和UV-B輻射復合處理下，玉米幼苗生理生化作用的響應機制。結果表明，UV-B引起玉米幼苗葉片內蛋白質和POD活性等顯著上升，U+TFP下脯氨酸、SOD活性下降，CAT顯著升高，U+LaCl3處理下SOD、POD活性比UV-B顯著下降；

8、同時U+H下的可溶性蛋白含量、以及三種酶活性都較UV-B單獨處理有所降低。在UV-B及鈣效應劑處理下，雖然SOD、POD和CAT活性表現(xiàn)出不同的變化趨勢，但總體呈現(xiàn)了補償效應。分析認為，UV-B輻射玉米幼苗葉片后，質膜鈣通道釋放Ca2+及CaM介導下游反應，可促進植物體可溶蛋白含量及SOD活性上升，以保護植物；胞內IP3通道釋放Ca2+，可在一定程度上提高可溶性蛋白含量及各種抗氧化酶活性。在UV-B脅迫下，玉米幼苗葉片逆境生理作用對胞內