蜜蜂群內(nèi)生殖共享相關(guān)特征研究.pdf

1、蜜蜂(Apis spp.)的社會(huì)性行為高度發(fā)達(dá)，其群體內(nèi)具有明確而細(xì)致的勞動(dòng)分工。西方蜜蜂不僅是一種具有悠久飼養(yǎng)歷史的重要經(jīng)濟(jì)昆蟲，也是一種新興的模式生物。雌性個(gè)體級(jí)型間的生殖分工是真社會(huì)性昆蟲的一個(gè)典型特征。一般情況下，蜜蜂群內(nèi)生殖權(quán)力由僅有的一只蜂王壟斷，蜂王之間通過分蜂、毀王臺(tái)、打斗等方式解決相互間的生殖沖突；而工蜂生殖器官發(fā)育不完全，在有蜂王和幼蟲存在的情況下絕大部分工蜂卵巢退化，不產(chǎn)卵，即使有極少部分工蜂產(chǎn)卵，所產(chǎn)的雄性卵也會(huì)

2、由于其它工蜂的監(jiān)督而得不到孵育，最終群內(nèi)所有雄性個(gè)體中僅有約0.1％是產(chǎn)卵工蜂的后代。
　　 但是，人工組建的蜜蜂多王群和自然存在于南非境內(nèi)的海角蜂蜂群卻都具有不同于普通蜂群的群內(nèi)生殖分工體系。多王群內(nèi)多只蜂王同群共存，共享群內(nèi)的生殖權(quán)力；而海角蜂群內(nèi)，即使在有王的情況下工蜂產(chǎn)卵現(xiàn)象也很普遍，而且海角蜂工蜂具有社會(huì)性寄生的能力，在進(jìn)入其它亞種的蜂群后，先與宿主蜂王共享生殖權(quán)力，而后篡奪蜂王的生殖權(quán)力，從而利用宿主群資源哺育自己的

3、后代（行產(chǎn)雌孤雌生殖）。
　　 本論文以蜜蜂多王群和海角蜂蜂群為材料對(duì)與蜜蜂群內(nèi)生殖共享相關(guān)的一些特征進(jìn)行研究。研究內(nèi)容和結(jié)果主要包括：
　　 （1）采用行為學(xué)觀察的方法研究了多王群組建過程中蜂王上顎的（部分）切除對(duì)蜂王打斗策略選擇的影響。結(jié)果顯示，上顎的（部分）切除能顯著影響蜂王選擇打斗策略。同時(shí)，結(jié)果暗示蜂王可在不評(píng)估對(duì)手實(shí)力的情況下，僅基于對(duì)自身實(shí)力的判斷選擇規(guī)避可能致死的打斗，從而從生殖壟斷走向生殖共享。

4、　　 （2）研究了多王群組建方法的成功率、多王群的穩(wěn)定性和產(chǎn)卵力。18家蜂場組建利用蜜蜂多王群的結(jié)果表明，基于生物誘導(dǎo)和環(huán)境誘導(dǎo)理論體系組建蜜蜂多王群具有較高的成功率(78.1％)，組建的多王群大多數(shù)能在六個(gè)月內(nèi)不失王，55.8％的多王群能在越冬過程中不失王，說明多王群足以穩(wěn)定用于長期飼養(yǎng)，同時(shí)說明越冬過程是多王群敏感的時(shí)期。另外，研究表明蜂王上顎的切除不影響蜂王的產(chǎn)卵力，多王群（3王群和5王群）產(chǎn)卵力顯著高于單王群產(chǎn)卵力。這些研究結(jié)

5、果為多王群在養(yǎng)蜂生產(chǎn)上的推廣應(yīng)用提供了理論基礎(chǔ)。
　　 （3）比較了多王群群內(nèi)蜂王間的生殖產(chǎn)出和上顎腺信息素。產(chǎn)卵力研究表明，多王群內(nèi)每只蜂王的平均產(chǎn)卵力顯著低于單王群蜂王產(chǎn)卵力，蜂王平均產(chǎn)卵力與群內(nèi)蜂王數(shù)呈負(fù)相關(guān)，群內(nèi)蜂王間生殖產(chǎn)出不均衡。多王群蜂王頭部浸提物中9-氧代-2-癸烯酸(9ODA)含量顯著高于單王群蜂王，說明多王群內(nèi)蜂王間可能存在信息素競爭；但是有關(guān)多王群內(nèi)蜂王間上顎腺信息素的比較卻沒有找到相互間有差異的證據(jù)，說明

6、群內(nèi)個(gè)體間生殖產(chǎn)出的不均衡很有可能不是蜂王間信息素相互抑制所導(dǎo)致的。
　　 （4）利用蜜蜂寡核苷酸基因芯片，比較研究了單王群蜂王和多王群蜂王的頭部基因表達(dá)譜。使用MultiExperiment Viewer V4.3中的Significance Analysis for Microarray(SAM)功能進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)表達(dá)顯著上調(diào)基因7個(gè)，顯著下調(diào)基因45個(gè)，其中兩個(gè)表達(dá)上調(diào)基因AM05325和AM07925與重要的代謝途徑

7、有關(guān)。AM05325屬于不飽和脂肪酸合成途徑，與蜂王上顎腺信息素前體物質(zhì)的合成有關(guān)，而AM07925與固醇和萜類的合成有光。不飽和脂肪酸合成途徑中關(guān)鍵酶的基因表達(dá)水平的顯著上調(diào)，進(jìn)一步證實(shí)多王群內(nèi)蜂王間存在信息素競爭。
　　 （5）通過分析多王群內(nèi)蜂王上顎腺信息素的絕對(duì)和相對(duì)含量與蜂王生殖力的相關(guān)性，以及蜂王侍衛(wèi)蜂數(shù)和生殖力的相關(guān)性，研究了蜂王上顎腺信息素在調(diào)控工蜂生殖過程中所承擔(dān)的角色。結(jié)果表明，蜂王上顎腺信息素與生殖力，侍衛(wèi)

8、蜂數(shù)與生殖力都沒有相關(guān)性。據(jù)此，可以推測，蜂王上顎腺信息素并不是蜂王生殖力的指示信號(hào)，而更有可能是工蜂卵巢發(fā)育的抑制因子。
　　 （6）分析了海角蜂分布區(qū)內(nèi)不同地點(diǎn)的工蜂樣品上顎腺信息素五種主要組分，并與其毗鄰亞種非洲蜂的信息素組分進(jìn)行了比較。結(jié)果表明，海角蜂核心分布區(qū)內(nèi)的工蜂上顎腺信息素組分很特殊，以9-羥基-2-癸烯酸（9HDA，蜂王物質(zhì)9ODA的前體）為主，而僅含有少量的10-羥基-2-癸烯酸(10HDA)和10-羥基癸酸

9、(10HDAA)；而其分布區(qū)外緣的工蜂雖然9HDA和9ODA的含量比核心區(qū)工蜂少，但仍顯著高于非洲蜂工蜂。該結(jié)果表明海角蜂群內(nèi)具有特殊的生殖控制體系，能解釋海角蜂工蜂為何能快速發(fā)育出類蜂王信息素，也表明海角蜂工蜂具備生殖和社會(huì)性寄生行為的信息素前置。
　　 綜上所述，本論文研究了意大利蜜蜂多王群內(nèi)蜂王實(shí)現(xiàn)由生殖壟斷向生殖共享轉(zhuǎn)變的機(jī)制、基于生物誘導(dǎo)和環(huán)境誘導(dǎo)的多王群組建方法在生產(chǎn)上應(yīng)用的可行性、多王群內(nèi)各蜂王間的關(guān)系及多王共存導(dǎo)

10、致的頭部基因表達(dá)差異，并以蜜蜂多王群為模型研究了蜂王上顎腺信息素在調(diào)控工蜂生殖過程中所扮演的角色；同時(shí)本論文還研究了有王群海角蜂工蜂的信息素特征，揭示了海角蜂蜂群內(nèi)與蜂王和工蜂生殖共享有關(guān)的信息素基礎(chǔ)。本論文有關(guān)多王群產(chǎn)卵力和穩(wěn)定性的的研究有助于深入了解蜜蜂多王群的生物學(xué)特性，進(jìn)而推動(dòng)多王群在養(yǎng)蜂生產(chǎn)上的應(yīng)用。同時(shí)，以多王群為模型的生殖共享研究揭示了蜂王間達(dá)到生殖共享的機(jī)制及與蜂王間生殖共享相關(guān)的一些特征，以海角蜂為模型的研究則揭示了海