葡萄光系統(tǒng)Ⅱ及光合碳同化對高溫強(qiáng)光的響應(yīng)機(jī)理.pdf

1、葡萄作為起源于森林內(nèi)蔓生性攀援生長的漿果類樹種，其光合作用對溫光變化敏感。隨著全球變暖，高溫、強(qiáng)光等極端天氣出現(xiàn)的頻率增大，生產(chǎn)實(shí)踐中，高溫和強(qiáng)光導(dǎo)致的葡萄葉片和果實(shí)日灼現(xiàn)象越來越常見，嚴(yán)重影響了葡萄的生長發(fā)育。因此研究高溫強(qiáng)光下葡萄光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)律及其相應(yīng)改善措施具有重要的理論和實(shí)踐意義。本文以一年生赤霞珠葡萄為試材，研究了葉片光合參數(shù)日變化及其影響因素，深入分析了光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）活性和光合碳同化對溫光交互作用的響應(yīng)及葡萄葉片對光破

2、壞的防御機(jī)制，并結(jié)合田間試驗(yàn)探討了高溫脅迫下架式的改善效應(yīng)。
　　本研究主要內(nèi)容包括：⑴夏季晴天上午，隨著光強(qiáng)的增加，氣溫和水蒸汽虧缺（VPD）明顯上升，葡萄葉片氣孔導(dǎo)度（Gs）逐漸降低。中午葉片凈光合速率（Pn）和表觀量子效率（AQY）顯著下降，葉片OJIP曲線出現(xiàn)明顯的K點(diǎn)和J點(diǎn)，表明葉片PSⅡ電子供體側(cè)和受體側(cè)均受到抑制，葉片發(fā)生嚴(yán)重的光合“午休”。伴隨著中午Pn的降低，葉片葉黃素庫的脫環(huán)化程度（PRI）以及非光化學(xué)淬滅（N

3、PQ）增加，表明葉片啟動(dòng)了依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散來應(yīng)對過剩光能，但隨著中午溫度和光強(qiáng)的增加，NPQ不足以耗散全部過剩光能，導(dǎo)致夏季晴天中午葡萄葉片出現(xiàn)較嚴(yán)重光抑制。⑵不同程度高溫（35、40和42.5℃）處理對適光（600μmol m-2 s-1）條件下葡萄葉片PSⅡ活性的影響不同：35℃的高溫處理未對葉片PSⅡ活性造成顯著光抑制；40℃和42.5℃高溫脅迫1 h導(dǎo)致葉片的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）快速下降

4、，葉片NPQ顯著升高。隨著處理溫度的升高PSⅡ電子供體側(cè)和受體側(cè)均受到傷害，且供體側(cè)受到傷害的程度大于受體側(cè)。經(jīng)過2 h恢復(fù)后，葉片PSⅡ反應(yīng)中心和電子供體側(cè)均發(fā)生顯著回升，但電子受體側(cè)恢復(fù)程度較低，由此認(rèn)為短時(shí)間高溫脅迫抑制了PSII光化學(xué)活性，而脅迫解除后電子受體側(cè)恢復(fù)程度相對較慢。⑶不同光強(qiáng)梯度下的高溫脅迫對葡萄光抑制程度不同：高溫下（40℃）黑暗（0μmol m-2 s-1）和強(qiáng)光（1600μmol m-2 s-1）處理2 h后

5、均導(dǎo)致了葉片F(xiàn)v/Fm、單位面積有活性反應(yīng)中心數(shù)量（RC/CSm）以及吸收的光能用于電子傳遞的量子產(chǎn)額（ψEo）均顯著降低；高溫弱光（40℃，200μmol m-2 s-1）處理后葉片F(xiàn)v/Fm、RC/CSm以及ψEo降低幅度最低；高溫黑暗處理下葉片K點(diǎn)相對熒光強(qiáng)度（VK）以及葉片單位反應(yīng)中心捕獲的用于還原QA的能量（TRo/RC）顯著升高，且脅迫解除后PSⅡ光化學(xué)活性恢復(fù)程度最低。結(jié)果表明，黑暗環(huán)境下高溫脅迫對葡萄葉片PSⅡ活性及恢復(fù)

6、均造成了嚴(yán)重抑制，而光強(qiáng)通過調(diào)節(jié)單位反應(yīng)中心吸收的光能與用于電子傳遞的能量來適應(yīng)高溫脅迫，特別是弱光顯著緩解了高溫脅迫下PSⅡ的光抑制并促進(jìn)PSⅡ的恢復(fù)。⑷分析了溫光交互作用對葡萄葉片的光合碳同化的影響。高溫適光（40℃，600μmol m-2s-1）和強(qiáng)光適溫脅迫（25℃，1600μmolm-2s-1）均造成了葡萄葉片Pn由于非氣孔限制因素而降低，但不同脅迫對葉片光合碳同化的影響存在差異：高溫脅迫下葉片羧化效率（CE）的降低幅度比強(qiáng)光

7、脅迫明顯，而高溫強(qiáng)光復(fù)合脅迫（40℃，1600μmol m-2 s-1）進(jìn)一步導(dǎo)致了CE的降低。高溫脅迫和復(fù)合脅迫導(dǎo)致用于碳同化的電子流（Je(PCR)）和用于碳氧化的電子流（Je(PCO)）均發(fā)生降低，而強(qiáng)光脅迫下葉片Je(PCO)和剩余電子流（Ja）顯著增加。表明高溫脅迫和溫光復(fù)合脅迫抑制了Rubisco的羧化作用和加氧作用，而強(qiáng)光脅迫對Rubisco加氧作用有促進(jìn)作用。⑸Lin或DTT處理均使高溫或強(qiáng)光脅迫下葡萄葉片PSⅡ活性受到

8、破壞，且Lin處理的葉片脅迫解除后PSⅡ活性基本沒有恢復(fù)。與處理前相比，高溫脅迫和強(qiáng)光脅迫下Lin處理的葉片的Fv/Fm的分別降低了55.5％與40.8%，PSⅡ激發(fā)壓（1-qP）分別增加了140.7%與118%；高溫脅迫和強(qiáng)光脅迫下DTT處理的葉片F(xiàn)v/Fm分別降低了23.4%和41.6%，1-qP分別升高了41.7%和145%。表明抑制D1蛋白合成對高溫脅迫下PSⅡ的傷害程度大于強(qiáng)光脅迫，而葉黃素循環(huán)在強(qiáng)光脅迫下起到的作用大于在高溫

9、脅迫下的作用。⑹常溫日下棚架和籬架葉片的Pn沒有顯著差異，高溫日下棚架葉片10:00的Pn和Gs均顯著高于籬架葉片；熒光分析結(jié)果表明，高溫日下棚架葉片的Fv/Fm、光系統(tǒng)捕獲的激子將電子傳遞到電子傳遞鏈中QA下游的概率（ψo(hù)）及ψEo均顯著高于籬架葉片。葡萄莖干液流速率以及環(huán)境因子日變化規(guī)律分析發(fā)現(xiàn)，環(huán)境因子與液流速率密切相關(guān)，棚架葉幕上午的莖流速率明顯高于籬架，這可能與高溫日下棚架葉片氣孔導(dǎo)度降低幅度較大有關(guān)。同位素分配數(shù)據(jù)表明，高溫