管角螺的胚胎發(fā)育過程的研究【開題報告+文獻綜述+畢業(yè)設(shè)計】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)論文系列</b></p><p><b>　　開題報告</b></p><p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p>　　管角螺胚胎發(fā)育的研究</p><p>　　一、選題的背景與意義</p><p>　　管

2、角螺(Hemifusus tuba)隸屬于軟體動物門（Mollusca），腹足綱（Gastropoda），新腹足目（Neogastropoda），盔螺科（Galeodidae），角螺屬（Hemifusus），俗稱響螺,為熱帶和亞熱帶暖水性種類(王慧珍,1991)。管角螺是淺海較大型經(jīng)濟螺類，主要分布在我國浙江以南、廣東、廣西、福建和海南沿海，生活在潮下帶近海11～40m的軟泥和泥沙質(zhì)的海底（潘英等，2008）。成螺體大肉肥，味道鮮美獨特

3、，具有滋補功效，且肌肉中糖蛋白有顯著的抗癌活性，在市場的價格一向居高不下，高達100～200元/kg，具有很大的市場開發(fā)潛力。</p><p>　　但天然的野生種群密度低，成螺的生長周期長，捕獲不易，加之近年來過度捕撈和海洋環(huán)境的污染，導(dǎo)致了我國沿海的管角螺資源日益枯竭。因此，用顯微和亞顯微水平上對其進行胚胎發(fā)育及生化組分變化的研究，為該種的人工育苗、增養(yǎng)殖、資源保護以及開發(fā)利用，提供基礎(chǔ)繁殖生物學(xué)方面的參考數(shù)據(jù)

4、和理論依據(jù)，對漁業(yè)的持續(xù)發(fā)展有著重要意義。</p><p>　　目前有關(guān)管角螺胚胎發(fā)育的研究較少,國外主要有：Morton B（1985-1986）報道了管角螺的攝食、繁殖、攝食及饑餓對其幼體的影響、幼螺生長及種內(nèi)殘殺，D.J.H.Phillips（1986）關(guān)于管角螺的同屬細角螺組織中的無機鹽與總砷的含量分析等；國內(nèi)主要集中在繁殖發(fā)育（林志華，1998；羅杰，2007；楊銘，2008；潘英，2008;）、人工育

5、苗（張正道，2001；潘英，2007、）、營養(yǎng)成分分析（傅余強，2002；朱愛意，2008）、代謝（羅杰，2008）、同工酶（梁海鷹，2007）等。</p><p>　　本課題從形態(tài)學(xué)和組織學(xué)角度系統(tǒng)研究了管角螺胚胎發(fā)育,旨為深入了解軟體動物胚胎發(fā)育機制積累基礎(chǔ)資料,并進一步為該種的人工育苗、增養(yǎng)殖、資源保護及開發(fā)利用提供理論依據(jù)。</p><p>　　二、研究的基本內(nèi)容與擬解決的主要問題

6、</p><p><b>　　研究的基本內(nèi)容：</b></p><p>　　1.胚胎發(fā)育的形態(tài)學(xué)研究。</p><p>　　2.胚胎發(fā)育的時序研究。</p><p><b>　　擬解決的問題：</b></p><p>　　1.胚胎發(fā)育各時期形態(tài)的描述 </p>

7、<p>　　2.胚胎發(fā)育各時期大小的測定</p><p>　　3.胚胎發(fā)育各時期持續(xù)時間的測定 </p><p>　　三、研究的方法與技術(shù)路線</p><p><b>　　(一) 研究的方法</b></p><p>　　1.進行管角螺的人工育苗，取剛產(chǎn)出的卵囊若干。</p><p>　　

8、2.控制適合的孵化條件（溫度22~25℃、鹽度20~30，每日換水1/2,充氣）連續(xù)或每隔一定時間取樣，解剖卵囊，在光學(xué)顯微鏡及解剖鏡下觀察卵囊內(nèi)的胚胎發(fā)育（從受精卵至孵出后膜）的形態(tài)變化，測量其大小，并對胚胎發(fā)育各時期進行拍照。</p><p>　　3.部分胚胎樣品用甲醛或Bouin’s液固定,石蠟切片, H·E染色，用組織學(xué)進行研究。</p><p>　　4.采用不同溫度（2

9、2℃、25℃、28℃）進行孵化，其他條件同上，記錄各溫度條件下胚胎各期發(fā)育所需的時間，掌握管角螺胚胎發(fā)育時序。</p><p><b>　　(二) 技術(shù)路線：</b></p><p>　　四、研究的總體安排與進度</p><p>　　2010.01-2010.02 畢業(yè)論文選題</p><p>　　2010.03-2

10、010.04 進行文獻查閱和資料收集，制定具體研究計劃和試驗方案。</p><p>　　2010.04-2010.05 試驗相關(guān)儀器的采購和安裝，親體的購買、暫養(yǎng)、孵化。</p><p>　　2010.05-2010.10 管角螺胚胎發(fā)育的組織學(xué)和形態(tài)學(xué)試驗。</p><p>　　2010.08-2010.10 數(shù)據(jù)和材料整理、分析。</p&g

11、t;<p>　　2010.08-2010.12 完成2篇外文翻譯</p><p>　　2010.12-2011.04 論文撰寫</p><p>　　2011.05 提交論文并答辯</p><p><b>　　五、主要參考文獻：</b></p><p>　　[1] 陳康貴,謝嗣光.

12、折疊蘿卜螺胚胎發(fā)育的初步研究[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2003,28(1):130-133</p><p>　　[2] 曹伏君, 李長玲, 羅杰, 等. 管角螺、細角螺的核型研究[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報, 2008, 28(1):15-18</p><p>　　[3] 傅余強,顧謙群,劉睿,等.管角螺肌肉中性糖蛋白的化學(xué)組成及抗腫瘤活性研究[J].中國海洋藥物, 2002,

13、6: 20-24</p><p>　　[4] 梁海鷹,曹伏君,伍澤妹.管角螺不同組織同工酶的研究[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報,2007,27(6): 22-26</p><p>　　[5] 梁海鷹,曹伏君,張亮珠,等.細角螺幾種組織的同工酶分析[J].吉首大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)板),2007,28(5):87-91</p><p>　　[6] 林志華, 王鐵軒, 夏彩國.

14、管角螺生態(tài)及繁殖習(xí)性觀察[J]. 海洋科學(xué), 1998,13(5): 11-12</p><p>　　[7] 林志華, 王鐵桿, 夏彩國. 管角螺的人工育苗[J]. 海洋科學(xué), 1998,13(5): 129-134</p><p>　　[8] 羅杰,劉楚吾,黃翔鵠.鹽度對管角螺胚胎發(fā)育的影響[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報, 2007,27(3): 24-27</p><p&

15、gt;　　[9] 羅杰,劉楚吾,李鋒,等.鹽度及規(guī)格對管角螺耗氧率和排氨率的影響[J].海洋科學(xué),2008,32(5): 46-50</p><p>　　[10] 羅杰, 劉楚吾, 唐洪超, 等. 溫度對管角螺（Hemifusus tuba(Gelin)）耗氧率和排氨率的影響[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報, 2008, 28(1):85-88</p><p>　　[11] 羅杰,劉楚吾,李鋒,

16、等.管角螺窒息點及晝夜代謝規(guī)律[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2008,19(9):2092-2096</p><p>　　[12] 陸珠潤, 蔣霞敏, 王春琳, 等.不同溫度、底質(zhì)和餌料對管角螺孵化和稚、幼螺生長的影響[J]. 南方水產(chǎn),2009,13(3):23-26</p><p>　　[13] 潘英,陳鋒華,李斌,等.管角螺對幾種環(huán)境因子的耐受性試驗[J].水產(chǎn)科學(xué),2008,27(11):

17、 566-569</p><p>　　[14] 潘英,陳鋒華,龐有萍,等.管角螺的生物學(xué)特性及養(yǎng)殖[J].水產(chǎn)科學(xué), 2008,27(1): 24-26</p><p>　　[15] 潘英,龐有萍,羅福廣,等.管角螺的繁殖生物學(xué)[J].水產(chǎn)學(xué)報, 2008,32(2): 217-222</p><p>　　[16] 潘英,王強哲,龐有萍,等.管角螺全人工育苗試驗[J

18、].水產(chǎn)科技情報, 2007,34(2): 84-85</p><p>　　[17] 謝嗣光.大瓶螺胚胎發(fā)育的觀察[J].水產(chǎn)學(xué)報,1994,18(1):39-44</p><p>　　[18] 許章程, 王初升, 張玉生. 細角螺的繁殖生態(tài)條件及繁殖習(xí)性[J]. 水產(chǎn)學(xué)報,2006,30(6):848-850</p><p>　　[19] 許章程, 金亮, 宋普慶

19、, 等. 溫度和鹽度與細角螺幼體生存、生長及發(fā)育的關(guān)系[J]. 臺灣海峽, 2009,28 (02):266-270</p><p>　　[20] 楊銘.角螺的繁殖生物學(xué)觀察[J]. 海洋與漁業(yè), 2008,4: 19-22</p><p>　　[21] 張正道.管角螺的人工育苗[J].科學(xué)養(yǎng)魚, 2001,4: 25</p><p>　　[22] 朱意愛,趙向炯,

20、楊運琪.東極海區(qū)管角螺軟體部的營養(yǎng)成分分析[J].南方水產(chǎn),2008,4(2): 63-68</p><p>　　[23] 王慧珍.浙江動物志·軟體動物篇[M].杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版社, 1991:103</p><p>　　[24] Morton B. Prey preference, capture and ration in Hemifusus tuba (Gmelin)

21、 (prosobranchia: Melongenidae) [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1985,94(13): 191-210</p><p>　　[25] Morton B. Reproduction, juvenile growth, consumption and the effects of starvation u

22、pon the South China Sea whelk Hemifusus tuba (Gmelin) (Prosobranchia: Melo-ngenidae) [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1986,102 (23): 257-280</p><p>　　[26] Phillips D J H, Depledge M H

23、. Distribution of inorganic and total arsenic in tissues of the marine gastropod Hemifusus ternatanus[J]. Marine Ecology-Progress Series, 1986, 34:261-266</p><p><b>　　畢業(yè)論文文獻綜述</b></p><

24、p><b>　　水產(chǎn)養(yǎng)殖</b></p><p><b>　　管角螺的研究概述</b></p><p>　　摘要：管角螺是我國淺海大型經(jīng)濟螺類,具養(yǎng)殖開發(fā)前景。本文將近些年來國內(nèi)外學(xué)界對管角螺的研究概括成文，包括管角螺的生物學(xué)特征，繁殖習(xí)性，經(jīng)濟價值三方面，并對管角螺以后的發(fā)展方向作簡要介紹，為該物種的保護以及開發(fā)利用提供參考。</p

25、><p>　　關(guān)鍵詞：管角螺；生物學(xué)特征；繁殖；胚胎發(fā)育；經(jīng)濟價值；展望</p><p>　　管角螺（Hemifusus tuba Gmelin）隸屬腹足綱(Gastropoda)、新腹足目(Neogastropoda)、盔螺科(Galeodidae)，角螺屬（Hemifusus），在一些地區(qū)俗稱角螺、響螺，是淺海較大型經(jīng)濟肉食性貝類。其肉肥大鮮美，營養(yǎng)豐富，在肌肉中糖蛋白有顯著的抗癌活性（傅

26、余強等，2000）。近幾年，由于資源量日趨減少，而人們對管角螺的需求增大，進一步開展管角螺的研究勢在必行。</p><p><b>　　1、生物學(xué)特征</b></p><p><b>　　1.1 分布、棲息</b></p><p>　　管角螺生活在潮下帶水深10~70m泥沙質(zhì)海底，主要分布我國東南沿海，為暖水性種類。管角螺

27、的生活方式為底棲型，有潛沙習(xí)性。</p><p><b>　　1.2 形態(tài)特征</b></p><p>　　管角螺一般成體殼高10~22cm，殼寬7~15cm，重約150~300g。殼質(zhì)堅厚，殼表有被有黃褐色或淡棕色細密而短的茸毛殼皮。螺體一般有7~8個體螺層，螺魘厚而實，具有較強的閉合能力，可保存水分時間較長，因此具有較強的耐干露能力。</p><

28、;p><b>　　1.3生長及食性 </b></p><p>　　管角螺的生長與多個因素相關(guān)，包括溫度，底質(zhì)，鹽度等，經(jīng)試驗（陸珠潤等，2009）管角螺較適孵化溫度為23℃，初孵稚螺無底質(zhì)培養(yǎng)比泥底質(zhì)培養(yǎng)好，幼螺沙底質(zhì)培養(yǎng)優(yōu)于無底質(zhì)。同時，又有試驗表明（潘英等，2008），幼螺在泥沙質(zhì)和無底質(zhì)條件下生長率較高，底質(zhì)條件對管角螺個體存活率無明顯影響，但是無底質(zhì)條件下，幼螺常攀爬于池壁上，

29、容易長時間干露而死，因此在人工養(yǎng)殖池內(nèi)，以泥沙質(zhì)池為好。管角螺的耐受性試驗表明（潘英等，2008），管角螺幼螺生存溫度范圍為6~32℃，適應(yīng)鹽度為13.0~19.0，對低鹽具有較強的耐受性，生存PH為6.2~10.4，并具有較好的耐干露能力。管角螺快速生長期在水溫為20~28℃的五月到八月，水溫降到20℃以下時，幼螺生長速度明顯降慢，在13℃以下，幼螺基本不進食，隨著個體增長，生長速度減慢（林志華等，1998）。同時管角螺的夜間代謝強于

30、白日（羅杰等，2008）。管角螺一年個體可達7~9cm，二年可達11~13cm，而同屬的細角螺的生長速度相對應(yīng)分別為9cm和14cm（許章程等，2006）。</p><p>　　管角螺幼螺以雙殼類為主，對貝類、魚蝦肉糜具明顯的趨食性（潘英等，2008），成螺為肉食性貝類，肝胰臟腺發(fā)達，食雙殼類，尤其是薄殼無足絲種類，如縊蟶、藍蛤，管角螺食性兇猛，以發(fā)達足絲纏繞食物隨后送入口中進食。在實際養(yǎng)殖情況下，對一般的后期幼

31、體，一般用藤壺，牡蠣，魚糜喂食（張正道，2001）。在實驗條件下，鮮活餌料組生長速度遠高于配合飼料組（陸珠潤等，2009）。剛出膜的稚螺有攝食底棲硅藻的習(xí)性，也可以吃碎蟶子肉或者剪碎的魚肉，尚未有較合適的人工飼料，當(dāng)餌料不足時自相殘食嚴重（潘英等，2008），這是在育苗過程中必須解決的問題。人工養(yǎng)殖條件下餌料對管角螺的生長發(fā)育有很大的影響。管角螺在繁殖季節(jié)、交配產(chǎn)卵期間，攝食率明顯下降，不喜攝食。</p><p>

32、;<b>　　2、繁殖習(xí)性</b></p><p>　　2.1 繁殖條件與交配產(chǎn)卵</p><p>　　在浙江海域，每年4月中旬，水溫達到 20 ℃，管角螺開始進入繁殖期，到6月份水溫上升達到26～ 27 ℃，產(chǎn)卵結(jié)束。廣西北部灣沿海地處亞熱帶氣候，每年一個繁殖期，為4-5月，水溫在24~28℃，到29℃即停止繁殖（潘英等，2008）。在廈門海域，與管角螺同屬的細角螺

33、繁殖情況類似，5月中旬，24~26℃開始繁殖到6月中，26~28℃結(jié)束（許章程等，2006）。</p><p>　　管角螺為雌雄異體，在其體內(nèi)并未發(fā)現(xiàn)性染色體（曹伏君等，2008），僅通過外殼難以分辨，但在繁殖季節(jié)可根據(jù)軟體部交接器形態(tài)、腹足口等特征加以區(qū)分，自然條件下的群體，雌性的個體遠遠多于雄性，約為10：1（林志華等，1998），而同屬的細角螺，自然條件下雌雄比約為一半（許章程等，2006）。管角螺交配時，

34、雄螺與雌螺殼口成45°相對，陰莖伸入交接囊完成受精。受精卵與卵子一起被輸卵管分泌的膠狀物質(zhì)包被形成卵囊雛形，經(jīng)腹足口定型聚集后排放到陰暗處，并附著于基質(zhì)上。交配時間持續(xù)較長，達數(shù)小時至幾十小時，大多數(shù)個體在夜間或者黎明產(chǎn)卵。不同雌螺常集中產(chǎn)卵，形成卵囊群。一般單個雌螺平均產(chǎn)20.4個卵囊（潘英等，2008），但是其受精率非常低，一個卵囊內(nèi)受精卵與卵子比在1/15~1/10左右。產(chǎn)完卵的親螺攝食欲望強，需要多投餌料。</p

35、><p><b>　　2.2 胚胎發(fā)育</b></p><p>　　管角螺整個胚胎發(fā)育過程都在卵囊內(nèi)進行，屬直接發(fā)生型。潘英在2008年發(fā)現(xiàn)，在水溫24~28℃時，受精卵經(jīng)過30d發(fā)育成稚螺，有其他研究表明（林志華，1998），管角螺整個胚胎發(fā)育過程持續(xù)40~50d，這之間差別應(yīng)該是跟溫度還有環(huán)境因素有關(guān)，。整個發(fā)育過程卵粒的形狀可經(jīng)歷大卵期、花生期、啞鈴期、葫蘆期，且同

36、一卵囊內(nèi)受精卵發(fā)育過程即緩慢又不同步。受精后經(jīng)三天發(fā)育成多細胞的原腸胚，第五天出現(xiàn)擔(dān)輪幼蟲（潘英，2008），想比較而言，折疊蘿卜螺從卵裂開始到形成原腸胚只要19小時左右，到擔(dān)輪幼蟲需要2~3d（陳康貴等，2003），管角螺的胚胎發(fā)育比較緩慢。一般而言，管角螺每個卵囊含有1500~2000個卵數(shù)，大部分的卵為敗育卵，即為正常卵的整個胚胎發(fā)育過程提供營養(yǎng)，能正常發(fā)育變態(tài)成稚螺的僅10~30個。在整個胚胎發(fā)育過程中，溫度、鹽度、密度、充氣等

37、生態(tài)因子都會對卵的發(fā)育變態(tài)造成重要的影響。</p><p><b>　　2.3胚后發(fā)育</b></p><p>　　管角螺破膜而出成為稚螺，一般來說，剛孵出的稚螺平均螺高4.1mm，殼寬2.3mm（潘英等，2008）。稚螺孵出后，聚集在卵囊周圍，此時的螺殼已具有3個螺層，7~8調(diào)縱螺肋，爬行比較靈活。剛孵出的稚螺主要以底棲硅藻為食，大約在3d后即可攝食貝肉，30d后，

38、稚螺一般能長到7~8mm，具發(fā)達的足和吻，可主動舔食貝肉（潘英等，2007），稚螺的生長速度在這段時間最快。大約在45天以后螺殼便出現(xiàn)4個螺層，殼表面開始長出茸毛。90d后能長到5cm左右，已具備成螺的形態(tài)特征。在實際上產(chǎn)過程中，經(jīng)過9個月左右的養(yǎng)殖便可收獲成螺。</p><p><b>　　3、經(jīng)濟價值</b></p><p>　　管角螺經(jīng)濟價值極高。有研究表明（航

39、曉敏，2001），管角螺軟體部分多粗脂肪中脂肪酸含量齊全，多不飽和脂肪酸比例高，對人體具有明顯的降血脂、降血壓、提高生物膜液態(tài)性、抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)作用，能明顯的降低心血管疾病的發(fā)生幾率。D.J.H.Phillips（1986）關(guān)于管角螺的同屬細角螺組織中的無機鹽與總砷的含量分析也證實了這一點。朱愛意等對東極海區(qū)野生管角螺軟體部營養(yǎng)成分進行了分析，表明管角螺軟體部干品(DS)的粗蛋白含量達80.77%，蛋白質(zhì)中檢出含有17種氨基酸，氨基酸

40、含量達軟體部干重的51.2%。其必需氨基酸的構(gòu)成比例基本符合FAO/WHO模式（竺俊全等，2005）；管角螺賴氨酸含量為34.2mg·g-1(DS)，對于以谷物為主食的人來說攝入賴氨酸有利于提高食物營養(yǎng)的利用率。同時管角螺的厴具燥濕收斂、清熱解毒作用，螺殼可作為觀賞物品，傅余強等對管角螺肌肉中性糖蛋白研究發(fā)現(xiàn)其對小鼠的S180腫瘤有明顯的抑制作用，作用效果與環(huán)磷酰胺相似（傅余強等，2002）。總之，管角螺是一種高蛋白低脂肪、具

41、有優(yōu)良保健和營養(yǎng)價值的食品。</p><p><b>　　4、展望</b></p><p>　　經(jīng)查閱，相比其他腹足類如波部東風(fēng)螺、方斑東風(fēng)螺、細角螺，管角螺的研究工作才剛剛起步。目前國內(nèi)外對于管角螺的研究僅限于繁育習(xí)性，人工育苗、營養(yǎng)分析方面，且研究內(nèi)容比較淺，研究種類比較少，特別是對管角螺胚胎發(fā)育的研究也涉及較淺，研究工作不連續(xù)，缺乏有效的數(shù)據(jù)分析。隨著近年來管角

42、螺資源的日趨減少再加上野生的管角螺越來越無法滿足人們的日常需求，因此人工育苗是必然趨勢，這就需要更多關(guān)于管角螺孵化、稚螺生長等方面的研究來提供理論依據(jù)和技術(shù)支持，管角螺的研究工作勢必要從不同角度，不同層次加以完善。</p><p><b>　　參考文獻</b></p><p>　　[1] 陳康貴,謝嗣光.折疊蘿卜螺胚胎發(fā)育的初步研究[J].西南師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版

43、),2003,28(1):130-133</p><p>　　[2] 曹伏君, 李長玲, 羅杰, 等. 管角螺、細角螺的核型研究[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報, 2008, 28(1):15-18</p><p>　　[3] 傅余強,顧謙群,劉睿,等.管角螺肌肉中性糖蛋白的化學(xué)組成及抗腫瘤活性研究[J].中國海洋藥物, 2002,6: 20-24</p><p>　　[

44、4] 梁海鷹,曹伏君,伍澤妹.管角螺不同組織同工酶的研究[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報,2007,27(6): 22-26</p><p>　　[5] 梁海鷹,曹伏君,張亮珠,等.細角螺幾種組織的同工酶分析[J].吉首大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)板),2007,28(5):87-91</p><p>　　[6] 林志華, 王鐵軒, 夏彩國. 管角螺生態(tài)及繁殖習(xí)性觀察[J]. 海洋科學(xué), 1998,13(5

45、): 11-12</p><p>　　[7] 林志華, 王鐵桿, 夏彩國. 管角螺的人工育苗[J]. 海洋科學(xué), 1998,13(5): 129-134</p><p>　　[8] 羅杰,劉楚吾,黃翔鵠.鹽度對管角螺胚胎發(fā)育的影響[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報, 2007,27(3): 24-27</p><p>　　[9] 羅杰,劉楚吾,李鋒,等.鹽度及規(guī)格對管角螺耗氧

46、率和排氨率的影響[J].海洋科學(xué),2008,32(5): 46-50</p><p>　　[10] 羅杰, 劉楚吾, 唐洪超, 等. 溫度對管角螺（Hemifusus tuba(Gelin)）耗氧率和排氨率的影響[J]. 廣東海洋大學(xué)學(xué)報, 2008, 28(1):85-88</p><p>　　[11] 羅杰,劉楚吾,李鋒,等.管角螺窒息點及晝夜代謝規(guī)律[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2008,1

47、9(9):2092-2096</p><p>　　[12] 陸珠潤, 蔣霞敏, 王春琳, 等.不同溫度、底質(zhì)和餌料對管角螺孵化和稚、幼螺生長的影響[J]. 南方水產(chǎn),2009,13(3):23-26</p><p>　　[13] 潘英,陳鋒華,李斌,等.管角螺對幾種環(huán)境因子的耐受性試驗[J].水產(chǎn)科學(xué),2008,27(11): 566-569</p><p>　　[

48、14] 潘英,陳鋒華,龐有萍,等.管角螺的生物學(xué)特性及養(yǎng)殖[J].水產(chǎn)科學(xué), 2008,27(1): 24-26</p><p>　　[15] 潘英,龐有萍,羅福廣,等.管角螺的繁殖生物學(xué)[J].水產(chǎn)學(xué)報, 2008,32(2): 217-222</p><p>　　[16] 潘英,王強哲,龐有萍,等.管角螺全人工育苗試驗[J].水產(chǎn)科技情報, 2007,34(2): 84-85</

49、p><p>　　[17] 謝嗣光.大瓶螺胚胎發(fā)育的觀察[J].水產(chǎn)學(xué)報,1994,18(1):39-44</p><p>　　[18] 許章程, 王初升, 張玉生. 細角螺的繁殖生態(tài)條件及繁殖習(xí)性[J]. 水產(chǎn)學(xué)報,2006,30(6):848-850</p><p>　　[19] 許章程, 金亮, 宋普慶, 等. 溫度和鹽度與細角螺幼體生存、生長及發(fā)育的關(guān)系[J].

50、臺灣海峽, 2009,28 (02):266-270</p><p>　　[20] 楊銘.角螺的繁殖生物學(xué)觀察[J]. 海洋與漁業(yè), 2008,4: 19-22</p><p>　　[21] 張正道.管角螺的人工育苗[J].科學(xué)養(yǎng)魚, 2001,4: 25</p><p>　　[22] 朱意愛,趙向炯,楊運琪.東極海區(qū)管角螺軟體部的營養(yǎng)成分分析[J].南方水產(chǎn),20

51、08,4(2): 63-68</p><p>　　[23] 王慧珍.浙江動物志·軟體動物篇[M].杭州:浙江科學(xué)技術(shù)出版社, 1991:103</p><p>　　[24] Morton B. Prey preference, capture and ration in Hemifusus tuba (Gmelin) (prosobranchia: Melongenidae) [

52、J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1985,94(13): 191-210</p><p>　　[25] Morton B. Reproduction, juvenile growth, consumption and the effects of starvation upon the South China Sea whelk He

53、mifusus tuba (Gmelin) (Prosobranchia: Melo-ngenidae) [J]. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 1986,102 (23): 257-280</p><p>　　[26] Phillips D J H, Depledge M H. Distribution of inorganic and

54、total arsenic in tissues of the marine gastropod Hemifusus ternatanus[J]. Marine Ecology-Progress Series, 1986, 34:261-266</p><p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計</b></p><p><b>　?。?0_ _屆）</b>

55、</p><p>　　管角螺的胚胎發(fā)育過程的研究</p><p><b>　　目錄</b></p><p><b>　　引言1</b></p><p><b>　　1 材料與方法1</b></p><p><b>　　1.1 材料1<

56、;/b></p><p><b>　　1.2 方法1</b></p><p>　　1.3 測量與計算1</p><p><b>　　2 結(jié)果與分析1</b></p><p>　　2.1 卵囊形態(tài)1</p><p>　　2.2 胚胎發(fā)育分期2</p>

57、<p>　　2.2.1 受精卵2</p><p>　　2.2.2 第一極體期2</p><p>　　2.2.3 第二極體期2</p><p>　　2.2.4 2細胞期2</p><p>　　2.2.5 4細胞期2</p><p>　　2.2.6 8細胞期2</p>&

58、lt;p>　　2.2.7 16細胞期2</p><p>　　2.2.8 32細胞期2</p><p>　　2.2.9 多細胞期3</p><p>　　2.2.10 桑椹期3</p><p>　　2.2.11 大卵期形成期3</p><p>　　2.2.12 大卵期3</p>

59、<p>　　2.2.13 花生期3</p><p>　　2.2.14 螺旋期3</p><p>　　2.2.15 啞鈴期3</p><p>　　2.2.16 葫蘆期3</p><p>　　2.2.17 囊內(nèi)面盤期3</p><p>　　2.2.18 囊內(nèi)稚螺期4</p>

60、<p>　　2.2.19 初孵稚螺期4</p><p>　　2.3 胚胎發(fā)育時序4</p><p><b>　　3討論6</b></p><p><b>　　3.1 產(chǎn)卵6</b></p><p><b>　　3.2 卵囊6</b></p>

61、<p>　　3.3 胚胎發(fā)育的分期6</p><p>　　3.4 胚胎發(fā)育時序7</p><p>　　3.5 關(guān)于胚胎發(fā)育的形態(tài)7</p><p><b>　　4小結(jié)7</b></p><p>　　致謝錯誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻8<

62、;/b></p><p><b>　　圖版說明9</b></p><p>　　摘要：本文從形態(tài)學(xué)以及胚胎發(fā)育時序?qū)芙锹莸呐咛グl(fā)育進行研究。結(jié)果表明：管角螺為卵囊內(nèi)直接發(fā)育型，根據(jù)胚胎在卵囊內(nèi)的形態(tài)，可以將管角螺胚胎的發(fā)育分為19個時期，即受精卵期、第一極體期、第二極體期、2細胞期、4細胞期、8細胞期、16細胞期、32細胞期、多細胞期、桑椹期、大卵形成期、大卵

63、期、花生期、螺旋期、啞鈴期、葫蘆期、囊內(nèi)面盤期、囊內(nèi)稚螺期、初孵稚螺期。從受精卵到稚螺破膜孵化這一過程在水溫22.0℃，約需40d；水溫20.0~24.2℃，約需35d；水溫25.0℃，約需33d；水溫28.0℃，約需37d。卵囊內(nèi)大部分卵為敗育卵，為正常發(fā)育受精卵提供營養(yǎng)。</p><p>　　關(guān)鍵詞：管角螺；胚胎發(fā)育；卵囊；敗育卵；發(fā)育時序</p><p>　　Abstract :Th

64、is article study the Hemifusus tuba from morphology and the calendar of embryonic development. The results show that Hemifusus tuba is developed directly in the oocyst, The entire embryonic development of Hemifusus tuba

65、was divided into nineteen stages according to the size of the embryonic, oosperm stage, the first polar body stage, the second polar body stage, 2-cell stage, 4-cell stage, 8-cell stage, 16-cell stage, 32-cell stage, Mul

66、ti-cell stage, Mulberry stage, Formed big egg st</p><p>　　Keywords:Hemifusus tuba; embryonic development; oocyst; abortive eggs; the calendar of development</p><p><b>　　引言</b></p&

67、gt;<p>　　管角螺（Hemifusus tuba），俗稱角螺、響螺，是淺海較大型經(jīng)濟肉食性貝類，為熱帶和亞熱帶暖水性種類(王慧珍等，1991)。其肉肥大，營養(yǎng)豐富，肌肉中糖蛋白有顯著的抗癌活性（傅余強等，2000）。主要分布在我國東南沿海，生活在潮下帶近海11~70m的軟泥和泥沙質(zhì)的海底。其市場價格不菲，一般可達100~200元/kg，具有一定的市場開發(fā)潛力。但天然的野生種群密度低，成螺的生長周期長，捕獲不易，加之近

68、年來過度捕撈和海洋環(huán)境的污染，導(dǎo)致了我國沿海的管角螺資源日益枯竭。管角螺人工育苗與增養(yǎng)殖迫在眉睫。</p><p>　　目前國內(nèi)外有關(guān)管角螺胚胎發(fā)育的研究報道不多，國外對管角螺的研究主要集中在幼螺的生長攝食方面（Morton B），同屬的細角螺無機鹽與總砷的含量分析（D.J.H.Phillips）國內(nèi)主要集中在繁殖發(fā)育（林志華等，1998；羅杰等，2007；楊銘，2008；潘英等，2008）、人工育苗（張正道，2

69、001；潘英等，2007、）、營養(yǎng)成分分析（傅余強等，2002；朱愛意等，2008）、代謝（羅杰等，2008）、孵化與稚幼螺生長（陸珠潤等，2009）等。而迄今有關(guān)管角螺胚胎發(fā)育時期卵囊、胚胎的形態(tài)學(xué)以及胚胎發(fā)育時序的研究尚未見報道。</p><p>　　本課題主要從管角螺胚胎發(fā)育的形態(tài)學(xué)以及發(fā)育時序，對管角螺胚胎發(fā)育過程、卵囊膜進行初步研究，以期為該物種的人工育苗、增養(yǎng)殖資源保護以及開發(fā)利用等提供理論依據(jù)和參考

70、數(shù)據(jù)。</p><p><b>　　1 材料與方法</b></p><p>　　胚胎作為親體和幼體的中間環(huán)節(jié)，處在舉足輕重的位置，胚胎發(fā)育是個體發(fā)育的主體，一直是個體發(fā)育研究的核心。不同種動物具有不同繁殖方式和不同發(fā)育史，胚胎有不同的形態(tài)，它們的胚胎發(fā)育也表現(xiàn)了高度的多樣性和復(fù)雜性。國內(nèi)有關(guān)軟體動物胚胎發(fā)育的報道較多，雙殼類種類主要有背角無齒蚌（Anodonta wo

71、odiana）(石安靜，1995)、絹絲麗蚌（Lamprotula fibrosa）（楊學(xué)芬等，1999）、河蜆（Cobicula flaminca）（顧敏強等，2001）、蛤蜊（Ruditapes philippinarum）（沈永忱等，2005）等。腹足類種類主要有大瓶螺（Pomacea canaliculata Spix）（謝嗣光，1994）、泥螺（Bullacta exarata）（王一農(nóng)等，1997）、波部東風(fēng)螺（Babylo

72、nia formosaehabei）(鄭懷平等，2000)、折疊蘿卜螺（Radix plicatula）(陳康貴等，2003)、方斑東風(fēng)螺（Babylonia areolata）（劉建勇，2005）等。但對于管角螺胚胎發(fā)育的研究很少，只有羅杰等研究了鹽度對管角螺胚胎發(fā)育</p><p>　　本試驗對管角螺的胚胎發(fā)育過程的形態(tài)學(xué)進行研究，旨在充實管角螺在繁殖生物學(xué)方面的資料，為管角螺的人工育苗提供一些理論依據(jù)。&l

73、t;/p><p><b>　　1.1 材料</b></p><p>　　試驗于2010年4月至2010年7月在寧波市寧?？h得水水產(chǎn)育苗廠進行。</p><p>　　親螺從浙江舟山海域底拖網(wǎng)獲得的，螺殼高12.88~17.51cm，殼寬4.89~8.11cm，螺重139.3 ~ 229.9g。暫養(yǎng)在得水育苗廠6.5m×3.2m×1

74、.5m的水泥池中，暫養(yǎng)條件：水深80cm，溫度為19.0℃ ~ 25.0℃（早期加溫至19.0℃），鹽度20.5~22.1，pH 8.0，遮陽布遮光，投喂縊蟶，日投喂量為螺重的10%，每天換水一次，換4/5的水，2~3d后水全換，清洗池子一次，24h連續(xù)充氣。</p><p><b>　　1.2 方法</b></p><p>　　雌螺產(chǎn)出卵后，迅速取下部分卵囊，分別放

75、入16個1L燒杯內(nèi)培養(yǎng)，燒杯分別置于48cm×48cm × 25cm的泡沫箱中，其中一個泡沫箱為自然變溫環(huán)境，其他用電熱棒加熱至22℃、25℃、28℃恒溫水浴。前期連續(xù)觀察，后期間隔4h觀察一次，活體用N-300M顯微鏡與Oplenic拍攝系統(tǒng)觀察、拍照并進行測量，觀察后樣本用5%的甲醛溶液固定。卵囊外部形態(tài)用數(shù)碼相機拍攝，卵囊內(nèi)用Olympus BH-2顯微鏡觀察、拍照并進行測量。</p><p

76、><b>　　1.3 測量與計算</b></p><p>　　試驗期間，雌性管角螺產(chǎn)卵后，即用直尺（精確到1mm）及圓規(guī)測量卵囊串的長度、卵囊的高、寬及卵囊基部的高度等數(shù)據(jù)，并計數(shù)囊內(nèi)受精卵的數(shù)量，數(shù)據(jù)、圖表用Excel進行處理。</p><p><b>　　2 結(jié)果與分析</b></p><p><b>

77、　　2.1 卵囊形態(tài)</b></p><p>　　管角螺喜將卵囊產(chǎn)于池壁上或池底，成線型排列或盤旋型排列（圖版Ⅰ-1，2）。卵囊經(jīng)雌性腹足口（圖版Ⅰ-15）產(chǎn)出，剛產(chǎn)出的卵囊膜較軟，呈乳白色，半透明，表面光滑，上寬下窄，呈乒乓板狀或豆莢狀。產(chǎn)出后卵囊膜逐漸變硬，顏色逐漸變淡黃色、深黃色。卵囊頂端的兩側(cè)有褶皺，中間有一薄的橢圓形卵膜孔，被透明的膠質(zhì)膜封閉，是稚螺孵化的出口。在卵囊的基部有一膠質(zhì)短柄(柄長

78、2~4 mm)，短柄的基部是一薄而有強粘性的膠質(zhì)層，各卵囊依靠其與短柄相連并黏附在固著物上，連成串，即卵囊串。卵囊游離端寬度為0.91~1.82cm，近柄部寬度為0.22 ~ 0.54cm，高度為1.39~3.38cm，厚度為0.11~0.21 cm（圖版Ⅰ-3）。每一卵囊串的卵囊個數(shù)不同，為12~81個，卵囊串總長可高達到69.4cm左右（圖版Ⅰ-4）。</p><p>　　卵囊內(nèi)卵子均勻懸浮分布于粘稠透明狀的

79、膠質(zhì)液中，不同的卵囊含卵量不同，一般每個卵囊含卵量為1 800~3500 ind。卵囊內(nèi)存在兩種卵，即正常卵和敗育卵，只有正常卵能發(fā)育成稚螺，最后發(fā)育成稚螺的數(shù)量一般在7~37個，每個卵囊內(nèi)只有0.3~2.0%的卵能正常發(fā)育，其余都是敗育卵，大量的敗育卵給為數(shù)不多的正常卵提供了整個發(fā)育階段的營養(yǎng)，所以也稱營養(yǎng)卵。在單細胞階段，受精卵和敗育卵的形態(tài)、大小相似。卵囊內(nèi)充滿粘液，胚胎發(fā)育早期，卵囊一旦剪破，正常卵就停止發(fā)育；而到發(fā)育后期，已形

80、成囊內(nèi)面盤幼蟲時，即使卵囊破裂，胚胎依然能正常發(fā)育。</p><p>　　2.2 胚胎發(fā)育分期 </p><p>　　管角螺為卵囊內(nèi)直接發(fā)育型，沒有浮游幼蟲期，根據(jù)胚胎在卵囊內(nèi)的形態(tài)，可以將管角螺胚胎的發(fā)育分為19個時期，即受精卵期、第一極體期、第二極體期、2細胞期、4細胞期、8細胞期、16細胞期、32細胞期、多細胞期、桑椹期、大卵形成期、大卵期、花生期、螺旋期、啞鈴期、葫蘆期、囊內(nèi)面盤

81、期、囊內(nèi)稚螺期、初孵稚螺期。同一個卵囊內(nèi)胚胎發(fā)育不同步。</p><p>　　2.2.1 受精卵</p><p>　　管角螺初產(chǎn)卵呈淡黃色，圓球形，卵徑大小為280~330μm，產(chǎn)出后，顏色逐漸變深（圖版Ⅰ-5），一個卵囊中約1800~3500粒，卻難以判別正常卵與敗育卵（圖版II-1）。</p><p>　　2.2.2 第一極體期</p><

82、;p>　　在溫度為20~28.0℃，鹽度21.0 ~22.1的條件下，受精6~7h后，首先在動物級頂端出現(xiàn)1個直徑為10~15μm的小突起，然后放出第一極體（圖版II-2），卵徑大小為265~310μm。</p><p>　　2.2.3 第二極體期</p><p>　　受精后7~8h，第一極體被釋放40min左右后，緊接又放出第二極體（圖版II-3，4），卵徑大小250~300μm

83、，兩極體一大一小突起在受精卵的一端或兩端，兩極體直徑分別為10~20μm和15~35μm。</p><p>　　2.2.4 2細胞期</p><p>　　受精后8~11h，管角螺卵屬均黃卵，卵裂方式為螺旋型卵裂。受精約8~10h后，受精卵進入卵裂，在受精卵中央形成一個分裂面，1個細胞分裂成大小相等的2個分裂球，形成花生型二細胞胚胎，細胞大小為326×136~342×1

84、59μm（圖版II-5）。</p><p>　　2.2.5 4細胞期</p><p>　　受精后11~14h，第一次分裂完成后，進行第二次卵裂。第二次分裂面與第一次分裂面垂直，2個細胞分裂成4大小相等的分裂球，形成4細胞胚胎，細胞大小為239×212~245×213μm（圖版II-6，7）。</p><p>　　2.2.6 8細胞期</

85、p><p>　　受精后15~20h，4細胞分裂球逐漸形成小葫蘆狀。小葫蘆頂端與底端比大約為1：2.2，小葫蘆頂部直徑為125μm，底部直徑約為275μm（圖版II-8）。此后進行第三次分裂，分裂面與第一、二次分裂面垂直，從而形成大小不等的8個分裂球，動物極的4個分裂球較小，植物極的4個分裂球較大，每個小分裂球位于2個大分裂之間，體現(xiàn)出螺旋卵裂方式。大分裂球直徑約為200μm，小分裂球直徑約為75μm（圖版II-9）。

86、</p><p>　　2.2.7 16細胞期</p><p>　　受精后20~32h，8細胞之后繼續(xù)進行卵裂形成16細胞胚胎，大小分裂球螺旋間隔排列，呈現(xiàn)花瓣狀胚胎，胚胎大小約為400μm×365μm，大分裂球的直徑約為186μm，小分裂球直徑約為60μm（圖版II-10）。</p><p>　　2.2.8 32細胞期</p><p

87、>　　受精后25~39h，16細胞之后繼續(xù)進行卵裂形成32細胞胚胎。此胚胎期，32個分裂期分成動物極分裂球?qū)优c植物極分裂球?qū)樱参飿O分裂球直徑約為156μm，動物極分裂球比植物極分裂球小，直徑約為100μm（圖版II-11）。</p><p>　　2.2.9 多細胞期</p><p>　　受精后59~77h，32細胞之后繼續(xù)進行多次卵裂形成多細胞胚胎。多細胞胚胎呈橢圓型，胚胎外邊粗

88、糙，胚胎長為277~286μm，寬為150~186μm（圖版II-12）。</p><p>　　2.2.10 桑椹期</p><p>　　受精后67~87h，受精卵經(jīng)過多次分裂，形成具有數(shù)十至數(shù)百個細胞的細胞團，外形與桑實相似，故稱為桑椹胚，胚胎大小約200×320μm（圖版II-13）。</p><p>　　2.2.11 大卵期形成期</p&g

89、t;<p>　　卵囊產(chǎn)出后76~106h，敗育卵不斷向正常卵靠近，且每一個正常發(fā)育的受精卵會用卵囊內(nèi)的粘液將周圍許多敗育卵粘到一起，敗育卵包圍在受精卵外，為受精卵胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)，最外一層較薄的膠質(zhì)膜包裹正常卵與敗育卵，形成圓球狀大卵，直徑約2.6mm（圖版II-14）。大約有30~50個卵組成一個大卵，在卵囊外能看到在大卵周圍還分布了一部分敗育卵（圖版Ⅰ-6）。</p><p>　　2.2.12

90、 大卵期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出大約6d，一層較薄的膠質(zhì)膜將正常發(fā)育的受精卵用粘液粘著150~200個敗育卵形成一個個大卵了。剪開卵囊在顯微鏡下看，表面凹凸不平，大卵直徑約為3.8mm（圖版II-15），看似胚胎發(fā)育的多細胞期，實質(zhì)是黏附到一起的敗育卵。用解剖針挑動膠質(zhì)薄膜，正常發(fā)育卵與敗育卵容易全部散開。</p><p>　　2.2.13 花生期</p><p

91、>　　卵囊產(chǎn)出約7d，大卵胚胎從中間內(nèi)凹，逐漸變成花生狀，從卵囊外看如一顆顆花生，故稱此期為花生期（圖版Ⅰ-7）。剪開卵囊在顯微鏡下觀察，花生期胚胎的長徑約3.6mm，最短徑約2.0mm，外層膠質(zhì)膜變厚，包裹在胚胎外，所以胚胎表面光滑，觀察不到凹凸不平的現(xiàn)象，膠質(zhì)膜內(nèi)依然充滿敗育卵（圖版Ⅱ-16），用解剖針刺破膠質(zhì)，敗育卵會散開?；ㄉ谂咛ダ^續(xù)發(fā)育，中間內(nèi)凹處逐漸出現(xiàn)一個透明的肉狀器官，能像青蛙腮幫不停的擴張，鼓起呈泡狀，收縮則為

92、一小突起（圖版Ⅱ-17）。</p><p>　　2.2.14 螺旋期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約10d，花生期胚胎短徑部分逐漸彎曲，從卵囊外看成螺旋型，故稱此期為螺旋期（圖版Ⅰ-8）。剪開卵囊在顯微鏡下觀察，螺旋期胚胎分化形成眼、口器官。眼約為100μm，口約為50μm，整個胚胎為3.9~4.7mm，外觀似光滑的小鼠（圖版Ⅱ-18）。</p><p>　　2.

93、2.15 啞鈴期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約13d，胚胎中間內(nèi)凹更加明顯，逐漸變成啞鈴狀，故稱此期為啞鈴期，胚胎從卵囊外看和花生期差不多（圖版Ⅰ-9）。剪開卵囊在顯微鏡下觀察，啞鈴期胚胎比花生期胚胎小，長徑約3.1mm，最短徑約0.6mm，中間凹陷處透明的肉狀突起逐漸變態(tài)成兩片狀結(jié)構(gòu)，形似兩片船槳，并能在卵囊內(nèi)的粘液中不斷滑動（圖版Ⅱ-19）。胚胎外的膠質(zhì)膜變的更加厚實，從體積上顯示，啞鈴期胚胎內(nèi)的敗育卵明

94、顯減少。</p><p>　　2.2.16 葫蘆期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約15d，啞鈴期胚胎的一端開始逐漸變小，另外一端逐漸變大，逐漸變成葫蘆狀，故稱此期為葫蘆期（圖版Ⅰ-10）。剪開卵囊在顯微鏡下觀察，葫蘆期的胚胎比啞鈴期小，長徑約2.5mm，短徑約1.0mm， 外膠質(zhì)膜更加明顯厚實，在中間凹陷處，除了兩片狀結(jié)構(gòu)，還出現(xiàn)了一個蝴蝶狀的肉質(zhì)器官，不停的在粘液中伸縮（圖版Ⅱ-20）

95、。葫蘆期胚胎繼續(xù)發(fā)育，較大的一端不斷變?。▓D版Ⅱ-21），外被膠質(zhì)膜越來越厚，敗育卵逐漸減少，片狀結(jié)構(gòu)和蝴蝶狀器官更加明顯（圖版Ⅱ-22），片狀結(jié)構(gòu)由最初的透明肉狀小突起進化而來，最后發(fā)展成為鰓，蝴蝶狀器官最后則發(fā)展成足。</p><p>　　2.2.17 囊內(nèi)面盤期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約20d，葫蘆期的一端敗育卵完全耗盡，逐漸出現(xiàn)螺的雛形（圖版Ⅰ-11）。將卵囊剪開觀察，已經(jīng)

96、能清楚的辨別螺的足和外殼（圖版Ⅱ-23），殼高約2.6~3.3mm，殼寬約1.1~2.1mm，并能在卵囊內(nèi)活動，頭部出現(xiàn)l對觸角和基眼（圖版Ⅱ-24），此即為管角螺的囊內(nèi)面盤期，面盤期胚胎外被的膠質(zhì)膜已經(jīng)硬化，形成原始貝殼，在螺旋部還能清楚的觀察到敗育卵的存在，將胚胎放在培養(yǎng)皿中觀察，其能粘附在玻璃器皿上爬行（圖版Ⅱ-25）。</p><p>　　2.2.18 囊內(nèi)稚螺期</p><p>

97、;　　卵囊產(chǎn)出約27d，胚胎發(fā)育到囊內(nèi)稚螺期，囊內(nèi)稚螺期的胚胎已經(jīng)形成螺形了，殼高2.8~4.1mm，殼寬1.3~2.1mm，螺殼白色透明狀（圖版Ⅱ-26），在卵囊中黏附在卵囊壁上，能爬行（圖版Ⅰ-12），如果將此期的胚胎從卵囊中取出，它們也能存活。</p><p>　　2.2.19 初孵稚螺期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約35d，卵膜孔破裂，囊內(nèi)稚螺從卵囊內(nèi)爬出，為初孵稚螺，殼白色，

98、殼頂部僅一個螺層，略顯紅色，殼高3.7~5.3mm，殼寬1.9~3.2mm，初孵稚螺喜歡吸附在卵囊的外殼及其它可供附著的基質(zhì)上（圖版Ⅰ-13，14）。隨著幼螺的不斷生長，貝殼慢慢轉(zhuǎn)變?yōu)闇\黃色，體螺層不斷增加（圖版Ⅱ-27）。從卵囊內(nèi)一出來，初孵稚螺就能攝食縊蟶或菲律賓蛤子等雙殼類的肉糜，它們能成群的爬在雙殼類肉糜上舔食。</p><p>　　2.3 胚胎發(fā)育時序</p><p>　　由表1

99、和圖1可知，在不同水溫條件下，管角螺的胚胎發(fā)育所需時間不同。水溫20.0~24.2℃，約需35d；水溫22℃，約需40d；水溫25℃，約需33d；水溫28℃，約需37d。各個水溫條件下，胚胎發(fā)育過程中均體現(xiàn)受精卵期至32細胞期各期持續(xù)時間較短，大卵期至初孵稚螺期各期間隔時間較長。第一極體期持續(xù)36~48min；第二極體期持續(xù)2~3h，2細胞期持續(xù)2~3h；4細胞期持續(xù)4~6h；8細胞期持續(xù)5~12h；16細胞期持續(xù)4~6h；32細胞期到

100、多細胞期需時28~34h；多細胞期持續(xù)8~10h。形成大卵的時間為63~94h，大卵期到花生期需要時間為24~35h。受精約10d，胚胎呈現(xiàn)螺旋狀。受精約13d后，胚胎進一步發(fā)育形成啞鈴期胚胎。受精約15d后，啞鈴期胚胎逐漸變成葫蘆狀。卵囊產(chǎn)出約20d，胚胎形成囊內(nèi)面盤幼蟲期，此期持續(xù)時間5~6d。囊內(nèi)稚螺期持續(xù)時間最長，可持續(xù)7~8d，約占總孵化時間的22%。卵囊產(chǎn)出33~40d后，稚螺破膜而出，并開始攝食。自然水溫條件下，早期胚胎發(fā)

101、育孵化時間比其他恒溫條件的孵化時間要長，桑椹期后孵化時間跟25℃的差不多，主要是自然水溫從20.0℃逐步升溫到24</p><p>　　表1不同水溫對胚胎發(fā)育時序的影響</p><p>　　Tab.1 The effect of the different water temperature on the calendar of embryonic development</p>

102、;<p>　　圖1 不同水溫胚胎發(fā)育時間</p><p>　　Fig.1 Hatching time in the different water temperature</p><p><b>　　3討論</b></p><p><b>　　3.1 產(chǎn)卵</b></p><p>　　

103、4月底、5月初水溫達16℃時，管角螺開始產(chǎn)卵，當(dāng)水溫為20.8~22℃，產(chǎn)卵達到高峰，至6月中旬（水溫達25℃左右）產(chǎn)卵基本完成，只有個別雌性管角螺產(chǎn)零星卵囊，這點與其他研究學(xué)者報道時間相近。潘英等（1998）在福建進行管角螺的人工育苗，報道管角螺的交配產(chǎn)卵時間在4~5月份，林志華等（1998）在溫州進行管角螺的人工育苗，報道管角螺的交配產(chǎn)卵時間在4~6月份。福建、溫州和寧波的緯度呈遞增趨勢，福建的緯度最低，常年平均水溫高，水溫在10.

104、82~29.21℃之間，管角螺的繁殖季節(jié)早而短；寧波的緯度較高，常年平均水溫較福建低，水溫約9.6~28.1℃，管角螺的繁殖季節(jié)稍遲而長，說明管角螺繁殖季節(jié)與緯度有一定關(guān)系，但是否緯度越高，繁殖季節(jié)越長還有待于進一步研究。</p><p>　　關(guān)于產(chǎn)卵方式和潘英等（1998）、林志華等（1998）報道相似，產(chǎn)卵時間可以長達十幾個小時，產(chǎn)卵時一旦受到外界環(huán)境的影響即停止產(chǎn)卵，要恢復(fù)需2~3天，才會繼續(xù)產(chǎn)卵。海區(qū)環(huán)境

105、差異對其交配活動無顯著影響，只要進入繁殖季節(jié)，溫度適宜，性成熟的雌雄管角螺都會進行交配。</p><p><b>　　3.2 卵囊</b></p><p>　　管角螺屬于卵囊內(nèi)發(fā)育型，其卵囊成串排列，形狀特別，這與潘英等（2008）的報道相似，但與腹足類品種方斑東風(fēng)螺的卵囊有些不同，方斑東風(fēng)螺的卵囊呈管狀，上寬下窄，每個卵囊有一個肉莖，由肉莖各自緊附在池底，但不形成梳

106、子狀的卵囊串。</p><p>　　管角螺卵囊高的大小隨雌性管角螺殼高的大小而變化，殼高越大，管角螺卵囊也越大，這與潘英等（2008）的報道相似。雌性管角螺的大小與所產(chǎn)卵囊的數(shù)量是否有一定的關(guān)系，還有待于進一步研究。</p><p>　　在管角螺胚胎發(fā)育過程的研究中發(fā)現(xiàn)，管角螺的卵囊內(nèi)大部分的卵為敗育卵，它為正常卵的整個胚胎發(fā)育過程提供營養(yǎng)，但這種現(xiàn)象在生物界還是比較少見。管角螺卵囊能孵出

107、的稚螺數(shù)不一樣，平均卵囊初孵稚螺的數(shù)量為7~37個，造成這個結(jié)果的原因有可能是：一方面由于敗育卵缺乏某一蛋白質(zhì)，而蛋白質(zhì)是胚胎發(fā)育的必要物質(zhì)（Luo Wen, et al,2007）；另一方面是在胚胎發(fā)育過程中，卵囊內(nèi)正常卵由于環(huán)境不適等外部原因而導(dǎo)致發(fā)育中斷，造成胚胎停止發(fā)育。敗育卵以及正常卵的比例及敗育卵出現(xiàn)的原因和作用還有待進一步研究。</p><p>　　3.3 胚胎發(fā)育的分期</p>&l

108、t;p>　　根據(jù)形態(tài)特點將管角螺胚胎的發(fā)育分為19個時期，更加細化了羅杰等（2007）的管角螺的胚胎分期。卵裂成多細胞后，動物極細胞分裂較快，植物極細胞分裂較慢，動物極細胞慢慢包圍植物極細胞，形成桑椹胚胎，即桑椹期，桑椹期胚胎細胞開始分化，隨后胚胎吸收周圍敗育卵形成大卵。如何吸收敗育卵中營養(yǎng)也需進一步研究。從啞鈴期發(fā)育成雛形稚螺，其一端類似腹足類胚胎發(fā)育過程中的面盤幼蟲，即囊內(nèi)面盤期；管角螺完全發(fā)育成螺形后，會繼續(xù)在卵囊內(nèi)生存一段

109、時間，即囊內(nèi)稚螺期；發(fā)育完全后，囊內(nèi)的稚螺會從稚螺孵化口爬出囊外，即初孵稚螺期。</p><p>　　3.4 胚胎發(fā)育時序</p><p>　　對海洋無脊椎動物來說， 溫度是影響其生長發(fā)育的重要環(huán)境因子， 不同種類有其不同的適溫范圍， 而且同一種類因發(fā)育階段不同也存在一定差異（劉建勇等，2005）。林志華等（1998）曾報道管角螺在25℃水溫條件下需40~45d才完成胚胎發(fā)育, 破囊而出。

110、潘英等（2008）報道在水溫24~30℃時卵囊內(nèi)的卵子要經(jīng)過一個月的發(fā)育變態(tài)成為稚螺才能破囊而出。楊銘（2008）也曾報道角螺在19~29℃卵囊內(nèi)胚胎發(fā)育完成的時間為40~60d。本實驗做了自然水溫（20.0~24.2℃）和水溫22℃、25℃、28℃ 4組胚胎發(fā)育試驗，胚胎發(fā)育完成時間分別約為35d、40d、33d與37d，與林志華（1998）、潘英（2008）、楊銘（2008）研究報道的孵化時間稍有些差異，這可能主要是鹽度造成的影響，