管角螺的胚胎發(fā)育過程的研究【畢業(yè)設(shè)計】

1、<p><b>　　本科畢業(yè)設(shè)計</b></p><p><b>　　（20_ _屆）</b></p><p>　　管角螺的胚胎發(fā)育過程的研究</p><p>　　所在學(xué)院 </p><p>　　專業(yè)班級 水產(chǎn)養(yǎng)殖學(xué)

2、 </p><p>　　學(xué)生姓名 學(xué)號 </p><p>　　指導(dǎo)教師 職稱 </p><p>　　完成日期 年 月 </p><p><b>　　目錄</b></

3、p><p><b>　　引言1</b></p><p><b>　　1 材料與方法1</b></p><p><b>　　1.1 材料1</b></p><p><b>　　1.2 方法1</b></p><p>　　1.3 測

4、量與計算1</p><p><b>　　2 結(jié)果與分析1</b></p><p>　　2.1 卵囊形態(tài)2</p><p>　　2.2 胚胎發(fā)育分期2</p><p>　　2.2.1 受精卵2</p><p>　　2.2.2 第一極體期2</p><p>　　

5、2.2.3 第二極體期2</p><p>　　2.2.4 2細(xì)胞期2</p><p>　　2.2.5 4細(xì)胞期2</p><p>　　2.2.6 8細(xì)胞期2</p><p>　　2.2.7 16細(xì)胞期2</p><p>　　2.2.8 32細(xì)胞期3</p><p>　　2

6、.2.9 多細(xì)胞期3</p><p>　　2.2.10 桑椹期3</p><p>　　2.2.11 大卵期形成期3</p><p>　　2.2.12 大卵期3</p><p>　　2.2.13 花生期3</p><p>　　2.2.14 螺旋期3</p><p>　　2.

7、2.15 啞鈴期3</p><p>　　2.2.16 葫蘆期3</p><p>　　2.2.17 囊內(nèi)面盤期3</p><p>　　2.2.18 囊內(nèi)稚螺期4</p><p>　　2.2.19 初孵稚螺期4</p><p>　　2.3 胚胎發(fā)育時序4</p><p><

8、;b>　　3討論6</b></p><p><b>　　3.1 產(chǎn)卵6</b></p><p><b>　　3.2 卵囊6</b></p><p>　　3.3 胚胎發(fā)育的分期6</p><p>　　3.4 胚胎發(fā)育時序7</p><p>　　3.5

9、 關(guān)于胚胎發(fā)育的形態(tài)7</p><p><b>　　4小結(jié)7</b></p><p>　　致謝錯誤!未定義書簽。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)8</b></p><p><b>　　圖版說明9</b></p><p>　　摘要：本文從形

10、態(tài)學(xué)以及胚胎發(fā)育時序?qū)芙锹莸呐咛グl(fā)育進(jìn)行研究。結(jié)果表明：管角螺為卵囊內(nèi)直接發(fā)育型，根據(jù)胚胎在卵囊內(nèi)的形態(tài)，可以將管角螺胚胎的發(fā)育分為19個時期，即受精卵期、第一極體期、第二極體期、2細(xì)胞期、4細(xì)胞期、8細(xì)胞期、16細(xì)胞期、32細(xì)胞期、多細(xì)胞期、桑椹期、大卵形成期、大卵期、花生期、螺旋期、啞鈴期、葫蘆期、囊內(nèi)面盤期、囊內(nèi)稚螺期、初孵稚螺期。從受精卵到稚螺破膜孵化這一過程在水溫22.0℃，約需40d；水溫20.0~24.2℃，約需35d；

11、水溫25.0℃，約需33d；水溫28.0℃，約需37d。卵囊內(nèi)大部分卵為敗育卵，為正常發(fā)育受精卵提供營養(yǎng)。</p><p>　　關(guān)鍵詞：管角螺；胚胎發(fā)育；卵囊；敗育卵；發(fā)育時序</p><p>　　Abstract :This article study the Hemifusus tuba from morphology and the calendar of embryonic dev

12、elopment. The results show that Hemifusus tuba is developed directly in the oocyst, The entire embryonic development of Hemifusus tuba was divided into nineteen stages according to the size of the embryonic, oosperm stag

13、e, the first polar body stage, the second polar body stage, 2-cell stage, 4-cell stage, 8-cell stage, 16-cell stage, 32-cell stage, Multi-cell stage, Mulberry stage, Formed big egg st</p><p>　　Keywords:Hemif

14、usus tuba; embryonic development; oocyst; abortive eggs; the calendar of development</p><p><b>　　引言</b></p><p>　　管角螺（Hemifusus tuba），俗稱角螺、響螺，是淺海較大型經(jīng)濟(jì)肉食性貝類，為熱帶和亞熱帶暖水性種類(王慧珍等，1991)。其肉肥

15、大，營養(yǎng)豐富，肌肉中糖蛋白有顯著的抗癌活性（傅余強(qiáng)等，2000）。主要分布在我國東南沿海，生活在潮下帶近海11~70m的軟泥和泥沙質(zhì)的海底。其市場價格不菲，一般可達(dá)100~200元/kg，具有一定的市場開發(fā)潛力。但天然的野生種群密度低，成螺的生長周期長，捕獲不易，加之近年來過度捕撈和海洋環(huán)境的污染，導(dǎo)致了我國沿海的管角螺資源日益枯竭。管角螺人工育苗與增養(yǎng)殖迫在眉睫。</p><p>　　目前國內(nèi)外有關(guān)管角螺胚胎發(fā)

16、育的研究報道不多，國外對管角螺的研究主要集中在幼螺的生長攝食方面（Morton B），同屬的細(xì)角螺無機(jī)鹽與總砷的含量分析（D.J.H.Phillips）國內(nèi)主要集中在繁殖發(fā)育（林志華等，1998；羅杰等，2007；楊銘，2008；潘英等，2008）、人工育苗（張正道，2001；潘英等，2007、）、營養(yǎng)成分分析（傅余強(qiáng)等，2002；朱愛意等，2008）、代謝（羅杰等，2008）、孵化與稚幼螺生長（陸珠潤等，2009）等。而迄今有關(guān)管角螺

17、胚胎發(fā)育時期卵囊、胚胎的形態(tài)學(xué)以及胚胎發(fā)育時序的研究尚未見報道。</p><p>　　本課題主要從管角螺胚胎發(fā)育的形態(tài)學(xué)以及發(fā)育時序，對管角螺胚胎發(fā)育過程、卵囊膜進(jìn)行初步研究，以期為該物種的人工育苗、增養(yǎng)殖資源保護(hù)以及開發(fā)利用等提供理論依據(jù)和參考數(shù)據(jù)。</p><p><b>　　1 材料與方法</b></p><p>　　胚胎作為親體和幼體的

18、中間環(huán)節(jié)，處在舉足輕重的位置，胚胎發(fā)育是個體發(fā)育的主體，一直是個體發(fā)育研究的核心。不同種動物具有不同繁殖方式和不同發(fā)育史，胚胎有不同的形態(tài)，它們的胚胎發(fā)育也表現(xiàn)了高度的多樣性和復(fù)雜性。國內(nèi)有關(guān)軟體動物胚胎發(fā)育的報道較多，雙殼類種類主要有背角無齒蚌（Anodonta woodiana）(石安靜，1995)、絹絲麗蚌（Lamprotula fibrosa）（楊學(xué)芬等，1999）、河蜆（Cobicula flaminca）（顧敏強(qiáng)等，2001

19、）、蛤蜊（Ruditapes philippinarum）（沈永忱等，2005）等。腹足類種類主要有大瓶螺（Pomacea canaliculata Spix）（謝嗣光，1994）、泥螺（Bullacta exarata）（王一農(nóng)等，1997）、波部東風(fēng)螺（Babylonia formosaehabei）(鄭懷平等，2000)、折疊蘿卜螺（Radix plicatula）(陳康貴等，2003)、方斑東風(fēng)螺（Babylonia areol

20、ata）（劉建勇，2005）等。但對于管角螺胚胎發(fā)育的研究很少，只有羅杰等研究了鹽度對管角螺胚胎發(fā)育</p><p>　　本試驗對管角螺的胚胎發(fā)育過程的形態(tài)學(xué)進(jìn)行研究，旨在充實管角螺在繁殖生物學(xué)方面的資料，為管角螺的人工育苗提供一些理論依據(jù)。</p><p><b>　　1.1 材料</b></p><p>　　試驗于2010年4月至2010年

21、7月在寧波市寧?？h得水水產(chǎn)育苗廠進(jìn)行。</p><p>　　親螺從浙江舟山海域底拖網(wǎng)獲得的，螺殼高12.88~17.51cm，殼寬4.89~8.11cm，螺重139.3 ~ 229.9g。暫養(yǎng)在得水育苗廠6.5m×3.2m×1.5m的水泥池中，暫養(yǎng)條件：水深80cm，溫度為19.0℃ ~ 25.0℃（早期加溫至19.0℃），鹽度20.5~22.1，pH 8.0，遮陽布遮光，投喂縊蟶，日投喂量為

22、螺重的10%，每天換水一次，換4/5的水，2~3d后水全換，清洗池子一次，24h連續(xù)充氣。</p><p><b>　　1.2 方法</b></p><p>　　雌螺產(chǎn)出卵后，迅速取下部分卵囊，分別放入16個1L燒杯內(nèi)培養(yǎng)，燒杯分別置于48cm×48cm × 25cm的泡沫箱中，其中一個泡沫箱為自然變溫環(huán)境，其他用電熱棒加熱至22℃、25℃、28℃

23、恒溫水浴。前期連續(xù)觀察，后期間隔4h觀察一次，活體用N-300M顯微鏡與Oplenic拍攝系統(tǒng)觀察、拍照并進(jìn)行測量，觀察后樣本用5%的甲醛溶液固定。卵囊外部形態(tài)用數(shù)碼相機(jī)拍攝，卵囊內(nèi)用Olympus BH-2顯微鏡觀察、拍照并進(jìn)行測量。</p><p><b>　　1.3 測量與計算</b></p><p>　　試驗期間，雌性管角螺產(chǎn)卵后，即用直尺（精確到1mm）及圓

24、規(guī)測量卵囊串的長度、卵囊的高、寬及卵囊基部的高度等數(shù)據(jù)，并計數(shù)囊內(nèi)受精卵的數(shù)量，數(shù)據(jù)、圖表用Excel進(jìn)行處理。</p><p><b>　　2 結(jié)果與分析</b></p><p><b>　　2.1 卵囊形態(tài)</b></p><p>　　管角螺喜將卵囊產(chǎn)于池壁上或池底，成線型排列或盤旋型排列（圖版Ⅰ-1，2）。卵囊經(jīng)雌性

25、腹足口（圖版Ⅰ-15）產(chǎn)出，剛產(chǎn)出的卵囊膜較軟，呈乳白色，半透明，表面光滑，上寬下窄，呈乒乓板狀或豆莢狀。產(chǎn)出后卵囊膜逐漸變硬，顏色逐漸變淡黃色、深黃色。卵囊頂端的兩側(cè)有褶皺，中間有一薄的橢圓形卵膜孔，被透明的膠質(zhì)膜封閉，是稚螺孵化的出口。在卵囊的基部有一膠質(zhì)短柄(柄長2~4 mm)，短柄的基部是一薄而有強(qiáng)粘性的膠質(zhì)層，各卵囊依靠其與短柄相連并黏附在固著物上，連成串，即卵囊串。卵囊游離端寬度為0.91~1.82cm，近柄部寬度為0.22

26、 ~ 0.54cm，高度為1.39~3.38cm，厚度為0.11~0.21 cm（圖版Ⅰ-3）。每一卵囊串的卵囊個數(shù)不同，為12~81個，卵囊串總長可高達(dá)到69.4cm左右（圖版Ⅰ-4）。</p><p>　　卵囊內(nèi)卵子均勻懸浮分布于粘稠透明狀的膠質(zhì)液中，不同的卵囊含卵量不同，一般每個卵囊含卵量為1 800~3500 ind。卵囊內(nèi)存在兩種卵，即正常卵和敗育卵，只有正常卵能發(fā)育成稚螺，最后發(fā)育成稚螺的數(shù)量一般在7

27、~37個，每個卵囊內(nèi)只有0.3~2.0%的卵能正常發(fā)育，其余都是敗育卵，大量的敗育卵給為數(shù)不多的正常卵提供了整個發(fā)育階段的營養(yǎng)，所以也稱營養(yǎng)卵。在單細(xì)胞階段，受精卵和敗育卵的形態(tài)、大小相似。卵囊內(nèi)充滿粘液，胚胎發(fā)育早期，卵囊一旦剪破，正常卵就停止發(fā)育；而到發(fā)育后期，已形成囊內(nèi)面盤幼蟲時，即使卵囊破裂，胚胎依然能正常發(fā)育。</p><p>　　2.2 胚胎發(fā)育分期 </p><p>　　管

28、角螺為卵囊內(nèi)直接發(fā)育型，沒有浮游幼蟲期，根據(jù)胚胎在卵囊內(nèi)的形態(tài)，可以將管角螺胚胎的發(fā)育分為19個時期，即受精卵期、第一極體期、第二極體期、2細(xì)胞期、4細(xì)胞期、8細(xì)胞期、16細(xì)胞期、32細(xì)胞期、多細(xì)胞期、桑椹期、大卵形成期、大卵期、花生期、螺旋期、啞鈴期、葫蘆期、囊內(nèi)面盤期、囊內(nèi)稚螺期、初孵稚螺期。同一個卵囊內(nèi)胚胎發(fā)育不同步。</p><p>　　2.2.1 受精卵</p><p>　　管

29、角螺初產(chǎn)卵呈淡黃色，圓球形，卵徑大小為280~330μm，產(chǎn)出后，顏色逐漸變深（圖版Ⅰ-5），一個卵囊中約1800~3500粒，卻難以判別正常卵與敗育卵（圖版II-1）。</p><p>　　2.2.2 第一極體期</p><p>　　在溫度為20~28.0℃，鹽度21.0 ~22.1的條件下，受精6~7h后，首先在動物級頂端出現(xiàn)1個直徑為10~15μm的小突起，然后放出第一極體（圖版I

30、I-2），卵徑大小為265~310μm。</p><p>　　2.2.3 第二極體期</p><p>　　受精后7~8h，第一極體被釋放40min左右后，緊接又放出第二極體（圖版II-3，4），卵徑大小250~300μm，兩極體一大一小突起在受精卵的一端或兩端，兩極體直徑分別為10~20μm和15~35μm。</p><p>　　2.2.4 2細(xì)胞期</p

31、><p>　　受精后8~11h，管角螺卵屬均黃卵，卵裂方式為螺旋型卵裂。受精約8~10h后，受精卵進(jìn)入卵裂，在受精卵中央形成一個分裂面，1個細(xì)胞分裂成大小相等的2個分裂球，形成花生型二細(xì)胞胚胎，細(xì)胞大小為326×136~342×159μm（圖版II-5）。</p><p>　　2.2.5 4細(xì)胞期</p><p>　　受精后11~14h，第一次分裂

32、完成后，進(jìn)行第二次卵裂。第二次分裂面與第一次分裂面垂直，2個細(xì)胞分裂成4大小相等的分裂球，形成4細(xì)胞胚胎，細(xì)胞大小為239×212~245×213μm（圖版II-6，7）。</p><p>　　2.2.6 8細(xì)胞期</p><p>　　受精后15~20h，4細(xì)胞分裂球逐漸形成小葫蘆狀。小葫蘆頂端與底端比大約為1：2.2，小葫蘆頂部直徑為125μm，底部直徑約為275μ

33、m（圖版II-8）。此后進(jìn)行第三次分裂，分裂面與第一、二次分裂面垂直，從而形成大小不等的8個分裂球，動物極的4個分裂球較小，植物極的4個分裂球較大，每個小分裂球位于2個大分裂之間，體現(xiàn)出螺旋卵裂方式。大分裂球直徑約為200μm，小分裂球直徑約為75μm（圖版II-9）。</p><p>　　2.2.7 16細(xì)胞期</p><p>　　受精后20~32h，8細(xì)胞之后繼續(xù)進(jìn)行卵裂形成16細(xì)胞

34、胚胎，大小分裂球螺旋間隔排列，呈現(xiàn)花瓣狀胚胎，胚胎大小約為400μm×365μm，大分裂球的直徑約為186μm，小分裂球直徑約為60μm（圖版II-10）。</p><p>　　2.2.8 32細(xì)胞期</p><p>　　受精后25~39h，16細(xì)胞之后繼續(xù)進(jìn)行卵裂形成32細(xì)胞胚胎。此胚胎期，32個分裂期分成動物極分裂球?qū)优c植物極分裂球?qū)?，植物極分裂球直徑約為156μm，動物極

35、分裂球比植物極分裂球小，直徑約為100μm（圖版II-11）。</p><p>　　2.2.9 多細(xì)胞期</p><p>　　受精后59~77h，32細(xì)胞之后繼續(xù)進(jìn)行多次卵裂形成多細(xì)胞胚胎。多細(xì)胞胚胎呈橢圓型，胚胎外邊粗糙，胚胎長為277~286μm，寬為150~186μm（圖版II-12）。</p><p>　　2.2.10 桑椹期</p>&l

36、t;p>　　受精后67~87h，受精卵經(jīng)過多次分裂，形成具有數(shù)十至數(shù)百個細(xì)胞的細(xì)胞團(tuán)，外形與桑實相似，故稱為桑椹胚，胚胎大小約200×320μm（圖版II-13）。</p><p>　　2.2.11 大卵期形成期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出后76~106h，敗育卵不斷向正常卵靠近，且每一個正常發(fā)育的受精卵會用卵囊內(nèi)的粘液將周圍許多敗育卵粘到一起，敗育卵包圍在受精卵外，為

37、受精卵胚胎發(fā)育提供營養(yǎng)，最外一層較薄的膠質(zhì)膜包裹正常卵與敗育卵，形成圓球狀大卵，直徑約2.6mm（圖版II-14）。大約有30~50個卵組成一個大卵，在卵囊外能看到在大卵周圍還分布了一部分?jǐn)∮眩▓D版Ⅰ-6）。</p><p>　　2.2.12 大卵期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出大約6d，一層較薄的膠質(zhì)膜將正常發(fā)育的受精卵用粘液粘著150~200個敗育卵形成一個個大卵了。剪開卵囊在顯微

38、鏡下看，表面凹凸不平，大卵直徑約為3.8mm（圖版II-15），看似胚胎發(fā)育的多細(xì)胞期，實質(zhì)是黏附到一起的敗育卵。用解剖針挑動膠質(zhì)薄膜，正常發(fā)育卵與敗育卵容易全部散開。</p><p>　　2.2.13 花生期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約7d，大卵胚胎從中間內(nèi)凹，逐漸變成花生狀，從卵囊外看如一顆顆花生，故稱此期為花生期（圖版Ⅰ-7）。剪開卵囊在顯微鏡下觀察，花生期胚胎的長徑約3.6m

39、m，最短徑約2.0mm，外層膠質(zhì)膜變厚，包裹在胚胎外，所以胚胎表面光滑，觀察不到凹凸不平的現(xiàn)象，膠質(zhì)膜內(nèi)依然充滿敗育卵（圖版Ⅱ-16），用解剖針刺破膠質(zhì)，敗育卵會散開。花生期胚胎繼續(xù)發(fā)育，中間內(nèi)凹處逐漸出現(xiàn)一個透明的肉狀器官，能像青蛙腮幫不停的擴(kuò)張，鼓起呈泡狀，收縮則為一小突起（圖版Ⅱ-17）。</p><p>　　2.2.14 螺旋期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約10d，花生期胚胎短

40、徑部分逐漸彎曲，從卵囊外看成螺旋型，故稱此期為螺旋期（圖版Ⅰ-8）。剪開卵囊在顯微鏡下觀察，螺旋期胚胎分化形成眼、口器官。眼約為100μm，口約為50μm，整個胚胎為3.9~4.7mm，外觀似光滑的小鼠（圖版Ⅱ-18）。</p><p>　　2.2.15 啞鈴期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約13d，胚胎中間內(nèi)凹更加明顯，逐漸變成啞鈴狀，故稱此期為啞鈴期，胚胎從卵囊外看和花生期差不多（圖

41、版Ⅰ-9）。剪開卵囊在顯微鏡下觀察，啞鈴期胚胎比花生期胚胎小，長徑約3.1mm，最短徑約0.6mm，中間凹陷處透明的肉狀突起逐漸變態(tài)成兩片狀結(jié)構(gòu)，形似兩片船槳，并能在卵囊內(nèi)的粘液中不斷滑動（圖版Ⅱ-19）。胚胎外的膠質(zhì)膜變的更加厚實，從體積上顯示，啞鈴期胚胎內(nèi)的敗育卵明顯減少。</p><p>　　2.2.16 葫蘆期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約15d，啞鈴期胚胎的一端開始逐漸變小，

42、另外一端逐漸變大，逐漸變成葫蘆狀，故稱此期為葫蘆期（圖版Ⅰ-10）。剪開卵囊在顯微鏡下觀察，葫蘆期的胚胎比啞鈴期小，長徑約2.5mm，短徑約1.0mm， 外膠質(zhì)膜更加明顯厚實，在中間凹陷處，除了兩片狀結(jié)構(gòu)，還出現(xiàn)了一個蝴蝶狀的肉質(zhì)器官，不停的在粘液中伸縮（圖版Ⅱ-20）。葫蘆期胚胎繼續(xù)發(fā)育，較大的一端不斷變?。▓D版Ⅱ-21），外被膠質(zhì)膜越來越厚，敗育卵逐漸減少，片狀結(jié)構(gòu)和蝴蝶狀器官更加明顯（圖版Ⅱ-22），片狀結(jié)構(gòu)由最初的透明肉狀小突起

43、進(jìn)化而來，最后發(fā)展成為鰓，蝴蝶狀器官最后則發(fā)展成足。</p><p>　　2.2.17 囊內(nèi)面盤期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約20d，葫蘆期的一端敗育卵完全耗盡，逐漸出現(xiàn)螺的雛形（圖版Ⅰ-11）。將卵囊剪開觀察，已經(jīng)能清楚的辨別螺的足和外殼（圖版Ⅱ-23），殼高約2.6~3.3mm，殼寬約1.1~2.1mm，并能在卵囊內(nèi)活動，頭部出現(xiàn)l對觸角和基眼（圖版Ⅱ-24），此即為管角螺的囊內(nèi)

44、面盤期，面盤期胚胎外被的膠質(zhì)膜已經(jīng)硬化，形成原始貝殼，在螺旋部還能清楚的觀察到敗育卵的存在，將胚胎放在培養(yǎng)皿中觀察，其能粘附在玻璃器皿上爬行（圖版Ⅱ-25）。</p><p>　　2.2.18 囊內(nèi)稚螺期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約27d，胚胎發(fā)育到囊內(nèi)稚螺期，囊內(nèi)稚螺期的胚胎已經(jīng)形成螺形了，殼高2.8~4.1mm，殼寬1.3~2.1mm，螺殼白色透明狀（圖版Ⅱ-26），在卵囊中黏附

45、在卵囊壁上，能爬行（圖版Ⅰ-12），如果將此期的胚胎從卵囊中取出，它們也能存活。</p><p>　　2.2.19 初孵稚螺期</p><p>　　卵囊產(chǎn)出約35d，卵膜孔破裂，囊內(nèi)稚螺從卵囊內(nèi)爬出，為初孵稚螺，殼白色，殼頂部僅一個螺層，略顯紅色，殼高3.7~5.3mm，殼寬1.9~3.2mm，初孵稚螺喜歡吸附在卵囊的外殼及其它可供附著的基質(zhì)上（圖版Ⅰ-13，14）。隨著幼螺的不斷生長，

46、貝殼慢慢轉(zhuǎn)變?yōu)闇\黃色，體螺層不斷增加（圖版Ⅱ-27）。從卵囊內(nèi)一出來，初孵稚螺就能攝食縊蟶或菲律賓蛤子等雙殼類的肉糜，它們能成群的爬在雙殼類肉糜上舔食。</p><p>　　2.3 胚胎發(fā)育時序</p><p>　　由表1和圖1可知，在不同水溫條件下，管角螺的胚胎發(fā)育所需時間不同。水溫20.0~24.2℃，約需35d；水溫22℃，約需40d；水溫25℃，約需33d；水溫28℃，約需37d。

47、各個水溫條件下，胚胎發(fā)育過程中均體現(xiàn)受精卵期至32細(xì)胞期各期持續(xù)時間較短，大卵期至初孵稚螺期各期間隔時間較長。第一極體期持續(xù)36~48min；第二極體期持續(xù)2~3h，2細(xì)胞期持續(xù)2~3h；4細(xì)胞期持續(xù)4~6h；8細(xì)胞期持續(xù)5~12h；16細(xì)胞期持續(xù)4~6h；32細(xì)胞期到多細(xì)胞期需時28~34h；多細(xì)胞期持續(xù)8~10h。形成大卵的時間為63~94h，大卵期到花生期需要時間為24~35h。受精約10d，胚胎呈現(xiàn)螺旋狀。受精約13d后，胚胎進(jìn)

48、一步發(fā)育形成啞鈴期胚胎。受精約15d后，啞鈴期胚胎逐漸變成葫蘆狀。卵囊產(chǎn)出約20d，胚胎形成囊內(nèi)面盤幼蟲期，此期持續(xù)時間5~6d。囊內(nèi)稚螺期持續(xù)時間最長，可持續(xù)7~8d，約占總孵化時間的22%。卵囊產(chǎn)出33~40d后，稚螺破膜而出，并開始攝食。自然水溫條件下，早期胚胎發(fā)育孵化時間比其他恒溫條件的孵化時間要長，桑椹期后孵化時間跟25℃的差不多，主要是自然水溫從20.0℃逐步升溫到24</p><p>　　表1不同水

49、溫對胚胎發(fā)育時序的影響</p><p>　　Tab.1 The effect of the different water temperature on the calendar of embryonic development</p><p>　　圖1 不同水溫胚胎發(fā)育時間</p><p>　　Fig.1 Hatching time in the differen

50、t water temperature</p><p><b>　　3討論</b></p><p><b>　　3.1 產(chǎn)卵</b></p><p>　　4月底、5月初水溫達(dá)16℃時，管角螺開始產(chǎn)卵，當(dāng)水溫為20.8~22℃，產(chǎn)卵達(dá)到高峰，至6月中旬（水溫達(dá)25℃左右）產(chǎn)卵基本完成，只有個別雌性管角螺產(chǎn)零星卵囊，這點(diǎn)與其他

51、研究學(xué)者報道時間相近。潘英等（1998）在福建進(jìn)行管角螺的人工育苗，報道管角螺的交配產(chǎn)卵時間在4~5月份，林志華等（1998）在溫州進(jìn)行管角螺的人工育苗，報道管角螺的交配產(chǎn)卵時間在4~6月份。福建、溫州和寧波的緯度呈遞增趨勢，福建的緯度最低，常年平均水溫高，水溫在10.82~29.21℃之間，管角螺的繁殖季節(jié)早而短；寧波的緯度較高，常年平均水溫較福建低，水溫約9.6~28.1℃，管角螺的繁殖季節(jié)稍遲而長，說明管角螺繁殖季節(jié)與緯度有一定關(guān)

52、系，但是否緯度越高，繁殖季節(jié)越長還有待于進(jìn)一步研究。</p><p>　　關(guān)于產(chǎn)卵方式和潘英等（1998）、林志華等（1998）報道相似，產(chǎn)卵時間可以長達(dá)十幾個小時，產(chǎn)卵時一旦受到外界環(huán)境的影響即停止產(chǎn)卵，要恢復(fù)需2~3天，才會繼續(xù)產(chǎn)卵。海區(qū)環(huán)境差異對其交配活動無顯著影響，只要進(jìn)入繁殖季節(jié)，溫度適宜，性成熟的雌雄管角螺都會進(jìn)行交配。</p><p><b>　　3.2 卵囊<

53、;/b></p><p>　　管角螺屬于卵囊內(nèi)發(fā)育型，其卵囊成串排列，形狀特別，這與潘英等（2008）的報道相似，但與腹足類品種方斑東風(fēng)螺的卵囊有些不同，方斑東風(fēng)螺的卵囊呈管狀，上寬下窄，每個卵囊有一個肉莖，由肉莖各自緊附在池底，但不形成梳子狀的卵囊串。</p><p>　　管角螺卵囊高的大小隨雌性管角螺殼高的大小而變化，殼高越大，管角螺卵囊也越大，這與潘英等（2008）的報道相似。

54、雌性管角螺的大小與所產(chǎn)卵囊的數(shù)量是否有一定的關(guān)系，還有待于進(jìn)一步研究。</p><p>　　在管角螺胚胎發(fā)育過程的研究中發(fā)現(xiàn)，管角螺的卵囊內(nèi)大部分的卵為敗育卵，它為正常卵的整個胚胎發(fā)育過程提供營養(yǎng)，但這種現(xiàn)象在生物界還是比較少見。管角螺卵囊能孵出的稚螺數(shù)不一樣，平均卵囊初孵稚螺的數(shù)量為7~37個，造成這個結(jié)果的原因有可能是：一方面由于敗育卵缺乏某一蛋白質(zhì)，而蛋白質(zhì)是胚胎發(fā)育的必要物質(zhì)（Luo Wen, et al

55、,2007）；另一方面是在胚胎發(fā)育過程中，卵囊內(nèi)正常卵由于環(huán)境不適等外部原因而導(dǎo)致發(fā)育中斷，造成胚胎停止發(fā)育。敗育卵以及正常卵的比例及敗育卵出現(xiàn)的原因和作用還有待進(jìn)一步研究。</p><p>　　3.3 胚胎發(fā)育的分期</p><p>　　根據(jù)形態(tài)特點(diǎn)將管角螺胚胎的發(fā)育分為19個時期，更加細(xì)化了羅杰等（2007）的管角螺的胚胎分期。卵裂成多細(xì)胞后，動物極細(xì)胞分裂較快，植物極細(xì)胞分裂較慢，動

56、物極細(xì)胞慢慢包圍植物極細(xì)胞，形成桑椹胚胎，即桑椹期，桑椹期胚胎細(xì)胞開始分化，隨后胚胎吸收周圍敗育卵形成大卵。如何吸收敗育卵中營養(yǎng)也需進(jìn)一步研究。從啞鈴期發(fā)育成雛形稚螺，其一端類似腹足類胚胎發(fā)育過程中的面盤幼蟲，即囊內(nèi)面盤期；管角螺完全發(fā)育成螺形后，會繼續(xù)在卵囊內(nèi)生存一段時間，即囊內(nèi)稚螺期；發(fā)育完全后，囊內(nèi)的稚螺會從稚螺孵化口爬出囊外，即初孵稚螺期。</p><p>　　3.4 胚胎發(fā)育時序</p>

57、<p>　　對海洋無脊椎動物來說， 溫度是影響其生長發(fā)育的重要環(huán)境因子， 不同種類有其不同的適溫范圍， 而且同一種類因發(fā)育階段不同也存在一定差異（劉建勇等，2005）。林志華等（1998）曾報道管角螺在25℃水溫條件下需40~45d才完成胚胎發(fā)育, 破囊而出。潘英等（2008）報道在水溫24~30℃時卵囊內(nèi)的卵子要經(jīng)過一個月的發(fā)育變態(tài)成為稚螺才能破囊而出。楊銘（2008）也曾報道角螺在19~29℃卵囊內(nèi)胚胎發(fā)育完成的時間為40

58、~60d。本實驗做了自然水溫（20.0~24.2℃）和水溫22℃、25℃、28℃ 4組胚胎發(fā)育試驗，胚胎發(fā)育完成時間分別約為35d、40d、33d與37d，與林志華（1998）、潘英（2008）、楊銘（2008）研究報道的孵化時間稍有些差異，這可能主要是鹽度造成的影響，羅杰等（2007）研究報道過。受精卵后6~7 h放出極體；8~11 h分裂成2細(xì)胞；12~14h形成4細(xì)胞；15~20 h發(fā)育成8細(xì)胞，與潘英等（2008）報道管角螺受精

59、后2~3 h放出極體；4~6 h分裂成2細(xì)胞；0.5~1d形成4細(xì)胞；2 d發(fā)育成8細(xì)胞，研究結(jié)果有點(diǎn)出入，造成原因極可能是本實驗鹽度較低而導(dǎo)</p><p>　　3.5 關(guān)于胚胎發(fā)育的形態(tài)</p><p>　　管角螺的卵為均黃卵，卵裂方式為螺旋卵裂，與折疊蘿卜螺（Radix plicatula）的胚胎發(fā)育相似（陳康貴等，2003）。卵裂期與折疊蘿卜螺的相同，第一次分裂，形成大小相等的2個

60、分裂球。第二次卵裂形成4個大小相等的分裂球之后，分裂球又變成胡蘆狀，接著再進(jìn)行第三次卵裂，分裂面與第一、二次分裂面垂直，而與赤道面平行，從而形成大小不等的8個分裂球，即動物極的4個分裂球較小，植物極的4個分裂球較大，每個小分裂球位于兩個大分裂球之間，體現(xiàn)出螺旋卵裂方式。以后隨著分裂，分裂球逐漸增多變小。</p><p>　　在發(fā)育過程中，敗育卵逐漸減少，最后殘留在管角螺的內(nèi)臟團(tuán)中；發(fā)育到囊內(nèi)稚螺期時，胚胎已經(jīng)形成

61、螺的形狀，但并沒有很快破囊而出，說明囊內(nèi)稚螺期繼續(xù)以殘留在內(nèi)臟團(tuán)中的敗育卵為營養(yǎng)；初孵稚螺期的管角螺一破囊就能攝食縊蟶或菲律賓蛤子等的雙殼類的肉，而且在實驗過程中發(fā)現(xiàn)初孵稚螺較耐饑餓。敗育卵提供了從管角螺胚胎發(fā)育開始到結(jié)束整個過程的營養(yǎng)，這種現(xiàn)象非常少見。陳康貴等（2003）曾研究了折疊蘿卜螺的胚胎發(fā)育，發(fā)現(xiàn)折疊蘿卜螺胚胎也無面盤幼蟲出現(xiàn)，其整個胚胎發(fā)育在卵囊內(nèi)完成，但無發(fā)現(xiàn)有營養(yǎng)卵的存在。</p><p>　　

62、一般腹足類的胚胎發(fā)育都有明顯浮游幼蟲期，這些種類一般都靠浮游幼蟲游動從外界攝取營養(yǎng)物質(zhì)，在大規(guī)模的人工化育苗中，貝類浮游幼蟲的附著和餌料都是育苗成功與否的關(guān)鍵。而管角螺整個胚胎發(fā)育都在卵囊內(nèi)進(jìn)行，卵囊是一個密閉的環(huán)境，整個胚胎發(fā)育過程的營養(yǎng)由敗育卵提供，這不但給管角螺胚胎發(fā)育保障了一個良好的環(huán)境，而且也簡化了管角螺的人工化育苗，但從管角螺胚胎發(fā)育內(nèi)部構(gòu)造的變化及管角螺胚胎發(fā)育中出現(xiàn)面盤幼蟲期等方面看，是否由于管角螺胚胎被包埋在敗育卵中而

63、不能觀察到管角螺的浮游幼體期的結(jié)論有待于進(jìn)一步研究。</p><p><b>　　4小結(jié)</b></p><p>　　本文主要探討了管角螺胚胎發(fā)育時的形態(tài)學(xué)研究以及胚胎發(fā)育時序，經(jīng)實驗表明：管角螺卵囊成豆瓣型或乒乓板型，顏色從剛產(chǎn)出的乳黃色到最后深黃，卵囊膜由軟變硬。頂部有卵囊孔，是稚螺破卵而出的地方，基部長有一膠質(zhì)短柄，并通過它將各個卵囊連成卵囊串同時附著在基質(zhì)上。

64、管角螺為卵囊內(nèi)直接發(fā)育型，沒有浮游幼蟲期，根據(jù)胚胎在卵囊內(nèi)的形態(tài)，可以將管角螺胚胎的發(fā)育分為19個時期，即受精卵期、第一極體期、第二極體期、2細(xì)胞期、4細(xì)胞期、8細(xì)胞期、16細(xì)胞期、32細(xì)胞期、多細(xì)胞期、桑椹期、大卵形成期、大卵期、花生期、螺旋期、啞鈴期、葫蘆期、囊內(nèi)面盤期、囊內(nèi)稚螺期、初孵稚螺期。整個過程受水溫，鹽度等外部環(huán)境影響?？傮w上來說，胚胎發(fā)育過程從受精卵到多細(xì)胞期所用時間遠(yuǎn)低于多細(xì)胞期以后的發(fā)育階段，在25℃，胚胎發(fā)育過程約

65、需30d，在22℃時，約40d。管角螺胚胎發(fā)育中會出現(xiàn)敗育卵，敗育卵又稱營養(yǎng)卵，占卵總數(shù)的大部分，主要為正常發(fā)育的受精卵提供營養(yǎng)，但是其出現(xiàn)的機(jī)理和供給營養(yǎng)的途徑目前還有待進(jìn)一步研究。</p><p><b>　　參考文獻(xiàn)</b></p><p>　　[1] 曹伏君,李長玲,羅杰,等. 管角螺、細(xì)角螺的核型研究[J].廣東海洋大學(xué)學(xué)報, 2008, 28(1):15-

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83、生期卵囊；8.螺旋期卵囊；9.啞鈴期卵囊；10.葫蘆期；11.面盤幼蟲期卵囊；12.囊內(nèi)稚螺期卵囊；13.初孵稚螺期卵囊；14.初孵稚螺； 15.腹足口</p><p>　　Plate I Changes of oocyst of Hemifusus tuba</p><p>　　1. Linear oocyst cluster; 2.Whirlabout oocyst cluster;

84、3.Oocyst; 4. Length of oocyst cluster; 5.Original spawning oocyst; 6.Big egg appeared stage oocyst; 7.Earthnut-like egg stage oocyst; 8.Helix egg stage oocyst; 9.Dumbbell-like egg stage oocyst; 10. Calabash-like egg stag

85、e; 11.Veliger oocyst; 12.Young snail in oocyst stage oocyst; 13.Young snail stage oocyst; 14.Young snail; 15.The orifice of prolegs</p><p>　　圖版II 管角螺卵囊內(nèi)胚胎變化</p><p>　　1. 受精卵 ×100；2. 放出第一極體 &

86、#215;100；3. 放出第二極體 ；4. 放出第二極體 ×100；5. 2細(xì)胞期 ×100； 6,7. 4細(xì)胞期 ×100；8. 小葫蘆形期 ×100；9. 8細(xì)胞期 ×100；10. 16細(xì)胞期 ×100；11. 32細(xì)胞期 ×100； 12. 多細(xì)胞期 ×100；13. 桑椹期 ×100；1

87、4. 大卵形成期 ×40；15. 大卵期 ×40；16. 花生期 ×40；17. 花生期器官發(fā)生 ×100；18. 螺旋期 ×40；19. 啞鈴期 ×40；20.葫蘆期 ×40；21.葫蘆期胚胎 ×40；22. 葫蘆期 ×40；23. 囊內(nèi)面盤幼蟲期 ×40； 24 囊內(nèi)面盤幼蟲期 ×100；25. 囊內(nèi)面盤幼蟲期 ×

88、40;26. 囊內(nèi)稚螺 ×40；27. 初孵稚螺 ×40</p><p>　　Plate II Embryo changes in oocyst of Hemifusus tuba</p><p>　　1.Oosperm ×100; 2.Releasing of the first polar body ×100; 3.Releasing of th

89、e second polar body ×100; 4.Releasing of the second polar body ×100; 5.Two-cell stage ×100; 6.Oval egg stage×100; 7.Four-cell stage ×100; 8. Small calabash-like egg stage ×100; 9.Eight-cell

90、stage ×100; 10.Sixteen-cell stage ×100; 11.Thirty-two-cell stage ×100; 12.Multi-cell stage ×100; 13.Mulberry-like stage ×100; 14.Big egg appeared stage ×40; 15.Big egg stage ×40; 16. Ea

91、rthnut-like egg stage embryo ×40; 17.Apparatus hap</p><p><b>　　圖版I 管角螺卵囊</b></p><p>　　Plate I Changes of oocyst of Hemifusus tuba</p><p>　　圖版II 管角螺卵囊內(nèi)胚胎變化</p>