第十二章核外遺傳

1、,第十二章 核外遺傳,,,學(xué)習(xí)要點(diǎn)：1 名詞概念：母性影響；核外遺傳；?粒；隨意內(nèi)含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢復(fù)系 2 母性影響的概念及遺傳的特點(diǎn)*3 細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念及遺傳的特點(diǎn)*4 草履蟲放毒型遺傳與核質(zhì)關(guān)系*5 線粒體遺傳及分子基礎(chǔ)6 葉綠體遺傳及分子基礎(chǔ)5 核質(zhì)互作雄性不育與雜種優(yōu)勢的利用,核外遺傳：染色體以外的遺傳因子所決定的遺傳現(xiàn)象，在真核生物中稱為核外遺傳或細(xì)胞質(zhì)遺傳。20C初(法)植物學(xué)家

2、 C. Correns 紫茉莉黃綠色葉（母）×綠色葉（父） 黃綠色葉綠色葉（母） ×黃綠色葉（父） 綠色葉其他高等植物類似的核外遺傳現(xiàn)象,,,1）1909，Carl Corrans，非孟德爾遺傳發(fā)現(xiàn)者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝條,20C 40S粗糙脈泡菌、酵母和一些原生生物如草履蟲、衣藻中發(fā)現(xiàn)核外遺傳現(xiàn)象，推側(cè)細(xì)胞

3、質(zhì)中可能存在遺傳物質(zhì)。1963-1964年在線粒體和葉綠體中存在DNA，直接證據(jù)。有關(guān)線粒體葉綠體基因組及其基因結(jié)構(gòu)的研究：某些性狀(抗病性、抗藥性等)的遺傳是通過細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行的；細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核有著相互依存的關(guān)系，有些性狀的遺傳，需要核基因與細(xì)胞質(zhì)因子同時(shí)存在；為自然界生物的進(jìn)化機(jī)制提供了線索。,,第一節(jié) 母性影響,一、短暫的母性影響1.麥粉蛾膚色的遺傳野生型A 產(chǎn)生犬尿素突變型a 不產(chǎn)生犬尿素,A（有色 ）＞a

4、（無色） AA：幼蟲有色，成蟲眼色為棕褐色。aa：幼蟲無色，成蟲眼色為紅色。,面粉蛾體色的遺傳,,,,,2.結(jié)果的解釋1）母本核基因產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中;2）受精時(shí)，精卵細(xì)胞提供的細(xì)胞質(zhì)的量是不 一樣的，受精卵的細(xì)胞質(zhì)幾乎全由母方提供;3）當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的犬尿素用完后，即表現(xiàn)自身基 因型性狀.,,二、持久的母性影響,在錐實(shí)螺（Limnaea peregra）的遺傳研究中，曾觀察到持久性母性影響的現(xiàn)象。椎實(shí)螺是一種雌雄

5、同體的軟體動(dòng)物，一般通過異體受精進(jìn)行繁殖（兩個(gè)個(gè)體相互交換精子，各自產(chǎn)生卵子）。但若單個(gè)飼養(yǎng)，它能進(jìn)行自體受精。椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，它們是一對相對性狀，右旋（dextrol，D）對左旋（d）是顯性。如果把具有這一對相對性狀的純合子椎實(shí)螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1代外殼的旋轉(zhuǎn)方向總是與各自的母本相似，但其F2卻都表現(xiàn)右旋。到第三代才出現(xiàn)左、右旋的分離，且符合孟德爾一對相對性狀的分離比數(shù)（3：1）。,,,,,1.椎實(shí)螺螺口方向遺傳

6、,P DD♀×dd♂,P dd♀×DD♂,↓,F1 Dd（右）,F1 Dd（左）,↓⊕,↓⊕,F2 DD 2Dd dd (右),F2 DD Dd dd (右),⊕↓,↓,↓,⊕ ↓,↓,↓,F3 右 右 左,F3 右 右 左,3 右 ：1左,3右：1左,D-:右旋dd:左旋,持久的母性影響,↓,,,,,1 母性影響(mate

7、rnal inheritance) 子代表型不受自身基因型的控制，而受母親基因型的影響，表現(xiàn)母親基因型性狀的一種遺傳現(xiàn)象叫做母性影響，又叫前定作用。2 特點(diǎn) ：正反交F1表型不一樣；F3表現(xiàn)F2代核基因型的性狀分離比（3：1屬于孟德爾核遺傳）；子代表現(xiàn)母親基因型(細(xì)胞核)的性狀,三、母性影響的概念和遺傳的特點(diǎn),3 母性影響的原因 由于母本核基因的產(chǎn)物存在于卵的細(xì)胞質(zhì)中，對子代表型產(chǎn)生的一種預(yù)定作用（母本核基因的前定作

8、用）。4.母性影響的表現(xiàn)與細(xì)胞質(zhì)遺傳相似，但不是由于細(xì)胞質(zhì)基因組所決定的，而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細(xì)胞中積累所決定的，不屬于細(xì)胞質(zhì)遺傳的范疇。,第二節(jié) 核外遺傳的性質(zhì)與特點(diǎn),一、細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念 位于細(xì)胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象（extranuclear inheritance）,,,,,,,細(xì)胞共生體基因組(symbiont DNA)細(xì)菌質(zhì)?；蚪M(plasmid DNA),細(xì)胞質(zhì)遺傳的概念和特

9、點(diǎn),一、細(xì)胞質(zhì)基因的概念 概念 ：細(xì)胞質(zhì)內(nèi)線粒體和葉綠體等細(xì)胞器或其他顆粒中的基因。,（二）區(qū)別： 細(xì)胞質(zhì)基因 核基因1條環(huán)狀DNA、正反交不一樣 多條線狀DNA、正反交一樣 裸露、無5-mC DNP 、25% 5- mC DNA含量少（2-10）╳10-15 多 G C少 多 除葉綠體基因外多不均等分配

10、 均等分配 突變頻率大 突變頻率較小 基因通過雌配子傳遞 通過雌雄配子傳遞 載體分離無規(guī)律 有規(guī)律分離 細(xì)胞間分布不均勻 細(xì)胞間分布均勻 某些基因有感染性 無感染性,,,,二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的實(shí)例 1 高等植物葉綠體的遺傳,1）紫茉莉質(zhì)體的遺傳 紫茉莉枝條顏色遺傳的雜交實(shí)驗(yàn),2 真菌異核體實(shí)驗(yàn),2)

11、 特點(diǎn)：正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學(xué)規(guī)律； 雜交子代的顏色子代表型與父本無關(guān)，而與母本表型一樣 3) 解釋：控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的胞質(zhì)幾乎全來自母本。,紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉的枝條 提供花粉的枝條 雜種植株的表現(xiàn) 白 色 白 色 白

12、 色 綠 色 白 色 花 斑 白 色 綠 色 白 色

13、 綠 色 綠 色 綠 色 花 斑 綠 色 花 斑

14、 白 色 白色、綠色、花斑 綠 色 白色、綠色、花斑 花 斑 白色、綠色、花斑,,三、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)：1. 遺傳方式是非孟德爾式

15、的；雜交后 代一般不表現(xiàn)一定比例的分離；2. 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同；F1通 常只表現(xiàn)母本的性狀；3. 通過連續(xù)回交能將母本的核基因幾 乎全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基 因及其所控制的性狀仍不消失；4. 由附加體或共生體決定的性狀，其 表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。,母性影響與細(xì)胞質(zhì)遺傳的異同,相同點(diǎn)：正反交結(jié)果不一致不同點(diǎn)細(xì)胞質(zhì)性狀的遺傳表型是穩(wěn)定的，受細(xì)胞質(zhì)基因控制。母性影響的性狀受核基因控

16、制，有持久性的，也有短暫性的。,,第三節(jié) 細(xì)胞內(nèi)敏感性物質(zhì)的遺傳,一、草履蟲放毒型的遺傳,1943 Sonnjeborn T .M.草履蟲卡巴粒（κ Particle）的遺傳,草履蟲有一個(gè)大的營養(yǎng)核(2n)和兩個(gè)小的生殖核(2n)，其生殖方式： 1)無性生殖： 2)有性生殖: A. 自體受精：同一個(gè)體，大核(2n)消失，兩個(gè)小核(2n)各自減數(shù)分裂(4+4=8)，后留下一個(gè)小核(8-7，n)

17、；小核有絲分裂一次后合并(n→n+n→2n)，再分裂成大核(2n)和兩個(gè)小核(2n)。 B. 接合生殖：兩蟲體接合，大核(2n)消失，兩個(gè)小核(2n)減數(shù)分裂保留一個(gè)(8-7，n), 有絲分裂(n+n)然后兩個(gè)蟲體彼此交換一個(gè)核.,①短暫接合：小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲體分開，各形成一個(gè)2n核； ②長久接合：小核和胞質(zhì)均交換，蟲體分開，各形成一個(gè)2n核。 **放毒型的遺傳既取決于細(xì)胞質(zhì)

18、里的κ粒，又受核基因K的控制。 κ粒：由雙層膜包裹，含DNA, RNA和酶系的小顆粒，為共生的放毒型細(xì)菌。,,二、果蠅的感染性遺傳 1.CO2敏感遺傳 果蠅： CO2抗性： CO2敏感 原因: 胞質(zhì)中的σ 顆粒，為感染性因子，可改變雌體對CO2的敏感性，并通過雌體遺傳。 2.性比失調(diào)：雄性比例極低，甚至缺失 原因：由胞質(zhì)中螺旋體所引起，只傳給

19、雌體而不傳給雄體——雄體早亡。,第四節(jié) 線粒體的遺傳方式及其分子基礎(chǔ),一、酵母的小菌落突變,在自發(fā)或者誘發(fā)條件下，可產(chǎn)生小菌落——缺少細(xì)胞色素氧化酶；小菌落（交配型A）與正常酵母（交配型a）雜交，合子（Aa）減數(shù)分裂產(chǎn)生的4個(gè)子囊孢子小菌落消失。,,,,解釋,小菌落的形成是由于線粒體基因突變，不能表達(dá)正常的與呼吸作用有關(guān)的酶，呼吸受阻，菌落生長緩慢；當(dāng)小菌落與正常的酵母雜交時(shí)，胞質(zhì)融合，線粒體均復(fù)制，并隨機(jī)分配到子囊孢子中，每個(gè)子囊

20、菌都獲得正常的線粒體，小菌落消失。,二、線粒體基因組,1. 線粒體基因組的一般性質(zhì) 1)多為cccDNA，極少數(shù)為線狀DNA(eg.四膜蟲); 2)各物種線粒體DNA的大小不一； 3)一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有多個(gè)線粒體，一個(gè)線粒體有多個(gè)mtDNA分子； 4)無重復(fù)的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列； 5）動(dòng)物的mtDNA分子熱穩(wěn)定性不均一； 6)mtDNA的復(fù)制有θ 型、D環(huán)、σ等形式的半保留復(fù)制形式

21、； 7)mtDNA的復(fù)制與核DNA的復(fù)制相對獨(dú)立； 8)mtDNA含編碼與呼吸作用相關(guān)的酶和蛋白質(zhì)基因,（1）線粒體具有半自主性： mtDNA含有能夠編碼一部分自身的蛋白質(zhì)、rRNA、tRNA等的基因； 線粒體的遺傳裝置能夠單獨(dú)完成DNA復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成和基因重組； 參與mtDNA的復(fù)制、基因轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯及基因表達(dá)的很多蛋白質(zhì)來自核基因

22、編碼，對核基因具有一定的依賴性。（2）線粒體受核和線粒體兩套遺傳系統(tǒng)共同控制。,2. 線粒體的遺傳表達(dá)和控制系統(tǒng),三、酵母線粒體基因組的物理圖譜及特點(diǎn) ①84Kb長26μm的cccDNA; ②基因之間有大段非編碼序列—eg. 兩個(gè) rDNA之間有25kb非編碼區(qū); ③某些基因具有內(nèi)含子—CO1、Cytb亞基 基因; ④內(nèi)含子具Riboz

23、yme活性； ⑤內(nèi)含子具有“隨意性”—品系之間存在差 別。,四、人類線粒體基因組的結(jié)構(gòu)及其特點(diǎn)A. 結(jié)構(gòu)：16,569bp的cccDNA, 能夠編碼13個(gè)蛋白質(zhì)、2個(gè)rRNA和22個(gè)tRNA: ①mRNA: cytb、CO(3個(gè))、ATPase(2個(gè))、NADH脫氫酶系（7） ②rRNA: 16S和12S ③tRNA: 22個(gè)tRNA,作為轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工

24、的“標(biāo)點(diǎn)符號(hào)”——在tRNA前后為加工酶切位點(diǎn),B. 特點(diǎn)：①基因組結(jié)構(gòu)小、基因排列緊密，無內(nèi)含子和極少調(diào)節(jié)序列；②22個(gè)tRNA用于蛋白質(zhì)的合成——充分體現(xiàn)密碼子的兼并性；③基因組中4個(gè)密碼子不同于核基因組的密碼子。④對稱轉(zhuǎn)錄——每條DNA各一個(gè)啟動(dòng)子，完全轉(zhuǎn)錄。⑤基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物mRNA無5‘-“帽”結(jié)構(gòu)。,五、高等植物的線粒體基因組 ①線狀和環(huán)狀DNA的復(fù)雜集合體 ②編碼mRNA、rRNA（3

25、個(gè)）和tRNA eg.蛋白質(zhì)：Cytaa3 (3大亞基); ATPase(4亞基); Rib(小亞基)等。 ③DNA結(jié)構(gòu)復(fù)雜——混雜DNA(源于ctDNA 和核DNA, 如源于 Rubisco大亞基基因) ④基因多數(shù)獨(dú)立轉(zhuǎn)錄，少數(shù)共轉(zhuǎn)錄。,第五節(jié) 葉綠體遺傳及其分子基礎(chǔ),一、衣藻的葉綠體遺傳 衣藻營養(yǎng)細(xì)胞——1個(gè)核、1個(gè)葉綠體、20多個(gè)線粒體，可進(jìn)行無性繁殖和融合生殖（配

26、子提供相等的內(nèi)含物）。某些光合基因和抗性基因表現(xiàn)為母性遺傳。 交配型： ♀：mt+ ♂： mt - P mt + (smR) + mt – (smS ) mt + (smS ) + mt - (smR) ↓ ↓

27、F1 smR (>99%) smS 原因： mt + 親本的葉綠體保留； mt + 親本中的限制修飾酶系統(tǒng)使mt –中的葉綠體DNA降解。,二、葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ),1. 葉綠體基因組 的特點(diǎn) ①120-217Kb的cccDNA，一個(gè)葉綠體含一至幾十個(gè)DNA分子; ②ctDNA無5‘-甲基胞嘧啶；

28、 ③有兩個(gè)反向重復(fù)序列（rDNA區(qū)）——變性出現(xiàn)發(fā)卡結(jié)構(gòu)； ④具有相對獨(dú)立的基因復(fù)制、表達(dá)和調(diào)節(jié)系統(tǒng)。 ⑤部分基因有內(nèi)含子：eg. Rubisco大亞基9個(gè)內(nèi)含子。,2. 葉綠體DNA的物理圖譜及基因定位 (1) 4.5S、5S、16S、23SrDNA(分布在反向重復(fù)序列區(qū)); (2) 30多個(gè)tRNA編碼序列——4個(gè)在反向重復(fù)區(qū)，其中2個(gè)在16S和23S rDNA之間、其余分散分布；

29、 (3)mRNA: 核糖體蛋白（1/3，20）、Rubisco大亞基、PSI和PSII（部分）、ATPase、RNA多聚酶（部分）、電子傳遞蛋白等。,三、葉綠體遺傳系統(tǒng)及其與核遺傳系統(tǒng)的關(guān)系,,關(guān)于玉米的埃型條斑遺傳 　 埃型條斑（striped iojap）：基因(ij)位于核內(nèi)，控制葉綠體的性狀，（ij/ji）為白化（死亡）或綠白條斑，（+/+）植株正常。 埃型條斑形成后，可以通過母本（ij/

30、ji ）可以傳遞給下一代，與子代ij基因無關(guān)，說明：葉綠體遺傳的自主性。,2.葉綠體的半自主性 葉綠體中的蛋白質(zhì)分三類由ctDNA編碼的蛋白： eg. PSⅠ中的P700 Chla蛋白；由核基因編碼的蛋白： eg. PSⅡ中的Chla/b蛋白；由核和線粒體基因共同編碼的的蛋白：eg. Rubisco的大亞基由ctDNA編碼；而小亞基由核基因編碼，在胞質(zhì)中被翻譯后，經(jīng)導(dǎo)肽運(yùn)送至葉綠體。 　葉綠體的增殖、發(fā)育和代謝等需要由

31、葉綠體和核基因共同控制,第六節(jié) 核外遺傳與植物雄性不育性,一、植物的雄性不育性 　雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常發(fā)育，不能與卵細(xì)胞受精形成合子，產(chǎn)生子代個(gè)體的遺傳學(xué)現(xiàn)象?！　?1）核不育性　　由核基因引起雄性不育。多發(fā)生在減數(shù)分裂過程，不能形成正?；ǚ郏瑸殡[性基因（ms）控制，(ms/sm)表現(xiàn)不育，不育基因依靠雜合體保持，雜合體后代呈簡單的Mendel分離比，不能使后代全部不育，使其應(yīng)用受到限制。,

32、2）質(zhì)-核不育性　　由細(xì)胞質(zhì)和核共同控制的雄性不育類型。多發(fā)生在減數(shù)分裂后小孢子形成期，由不育的細(xì)胞質(zhì)基因（S）和對應(yīng)的核基因（純合 rf/rf）決定。S, rf/rf雄性不育；S, Rf/Rf可育；N, rf/rf可育①雄性不育系：由于花粉敗育，自交不能產(chǎn)生后代的品系（S, rf/rf）。,②雄性不育保持系: 與雄性不育系（♀）雜交，產(chǎn)生雄性不育的后代，但自交可育，并且自交后代能夠維持原有性狀的品系（N, rf/rf）?！　?/p>

33、③雄性不育恢復(fù)系: 自交正常，并且與雄性不育系（ ♀ ）雜交，產(chǎn)生能夠正常開花結(jié)實(shí)的后代，使之育性得以恢復(fù)的品系（N, Rf/Rf; S, Rf/Rf ）。,三系雜交關(guān)系圖,保持系 (♂) × 雄性不育系(♀) × 恢復(fù)系(♂) ↓ ⊕ ↓ ↓ ⊕ ↓ ↓ ⊕保持系 雄性不育系