昆蟲的消化系統(tǒng)

1、第十一章 昆蟲的消化系統(tǒng),前 言,昆蟲的消化系統(tǒng)包括一根由口到肛門，縱貫于血腔中央的消化道，以及與消化有關(guān)的唾腺。動物進(jìn)入食物后有三個工序：,1、物理加工：大物質(zhì)→ 小物質(zhì)，暫時貯存。 前腸：磨碎（口腔，前胃） 貯存（嗉囊）,2、化學(xué)加工：大分子→ 小分子，可溶性物質(zhì)。

2、 消化吸收過程，都由中腸完成。,3、排殘（排遺）：由后腸完成。,主要內(nèi)容,消化道的一般構(gòu)造和機能唾腺 昆蟲消化道的變異 消化與吸收 昆蟲的營養(yǎng)生理擇食過程及其影響因子,1. 消化道的一般構(gòu)造和機能,昆蟲的消化道，主要是攝取、運送、消化食物以及吸收營養(yǎng)物質(zhì)，此外，還具有控制水分平衡和排泌作用的特殊功能。各種昆蟲由于取食方式和取食種類的不同，其消化道常發(fā)生不同程度的變異。,昆蟲的消化道根據(jù)其發(fā)生的來源和機能不同，可

3、分為前腸、中腸和后腸。,昆蟲消化道的一般構(gòu)造,1.1 前腸的組織、區(qū)分和機能,來源與構(gòu)造,由于前腸是由外胚層內(nèi)陷而成，因此在組織上與體壁相似，由內(nèi)向外可區(qū)分為6層，即內(nèi)膜、腸壁細(xì)胞層、底膜、縱肌、環(huán)肌及圍膜。特點：1. 內(nèi)膜相當(dāng)于體壁的表皮層，比較厚，其表面生有短毛或小刺，在前胃部分特化成齒狀或板狀突起，可磨碎食物。內(nèi)膜一般對消化產(chǎn)物及消化酶等都表現(xiàn)不滲透性，所以前腸沒有吸收功能。2. 肌肉發(fā)達(dá)。,組 成,前腸從口開始，經(jīng)由咽喉、食

4、道、嗉囊，終止于前胃，而以向后伸入中腸的賁門瓣與中腸為界。,（1）咽喉,在口之后，位于額神經(jīng)節(jié)后方，背面有起源于額區(qū)或后唇基的咽喉背擴肌。在咀嚼式口器中，咽喉僅是食物的通道，但在刺吸式口器昆蟲如吸血的雌蚊中，咽喉上附著的強大擴肌特化成咽喉唧筒，吸食時，與食竇唧筒交替伸縮將血液抽吸入食道。,（2）食道,是咽喉后面的狹長管，可以直接伸入中腸或終止于前胃，僅是食物的通道。,（3）嗉囊,是食道后面的膨大部分，有的昆蟲其嗉囊是消化道后端突出的一個

5、圓球形支囊。嗉囊是暫時貯藏食物的場所。,直翅目昆蟲取食時，唾液腺分泌的唾液即與食物一同吞入前腸，中腸分泌的消化液也可倒輸入前腸，這樣嗉囊就成為進(jìn)行部分消化作用的場所。在蜜蜂中，花蜜和唾腺分泌的酶在嗉囊中混合轉(zhuǎn)變成蜂蜜，因而嗉囊又稱為蜜胃。嗉囊對水溶液沒有滲透性，但橄欖油能通過蜚蠊的嗉囊壁，因而蜚蠊取食脂肪后，部分脂肪可被吸收。,（4）前胃,位于前腸的后端，常特化成多種形狀。其原始型僅為狹長的管道，并略微伸入中腸的前端形成賁門瓣。但在

6、取食固體食物的昆蟲中，前胃常很發(fā)達(dá)，并在外面包圍有強壯的肌肉層，內(nèi)壁則有由內(nèi)膜特化形成的齒狀或板狀突起。前胃除有磨碎食物的功能外，還可以作為調(diào)節(jié)食物進(jìn)入中腸的活瓣并兼有過濾作用。,（5）賁門瓣,位于前胃的后端，由前腸末端的腸壁向中腸前端內(nèi)褶而成，一般呈筒狀或漏斗形，主要功能是使食物可以從前腸直接輸入到中腸的腸腔，而不與胃盲囊接觸，阻止中腸內(nèi)食物倒流入前腸。賁門瓣是前腸與中腸的分界。,前腸的主要功能是攝食、吞咽、磨碎和暫時貯藏食物。,前腸

7、的功能,來源：內(nèi)胚層,1.2 中腸的來源、構(gòu)造和功能,中腸是分泌消化酶、消化食物和吸收養(yǎng)分的主要部位。一般昆蟲的中腸壁呈管狀，前端緊接前胃，后端以馬氏管著生處與后腸分界。,中腸在組織上也分為6層，由內(nèi)向外分別為：圍食膜、腸壁細(xì)胞層、底膜、環(huán)肌、縱肌和圍膜。特點：中腸組織與前腸的不同之處在于： （1）無完整的內(nèi)膜，只有圍食膜。（2）腸壁細(xì)胞層較厚且分化。（3）肌肉層較薄，層次相反。這些特點有利于消化吸收的功能。,組織構(gòu)造,（1）圍食膜,

8、中腸的圍食膜與前腸的不同。其功能有保護中腸腸壁細(xì)胞免受食物和微生物損害的作用，并有顯著的選擇性穿透功能。對消化酶和已消化的食物成分是可以通過的，但食物中未消化的蛋白質(zhì)和碳水化合物則不能通過。此外，圍食膜還具有保存消化液的功能。,（2）胃盲囊,在中腸前端，腸壁細(xì)胞向外突出，形成囊狀或管狀的構(gòu)造，一般2-6個。如蝗蟲6個，螻蛄2個。有的昆蟲沒有。如果有，胃盲囊的著生位置可作為中腸與前腸的分界。 胃盲囊主要功能：（1）增加中腸

9、的消化吸收面積；加強中腸分泌消化液。（2）有的昆蟲胃盲囊特化，失去上述功能。如天牛，吃木屑（粗纖維），難消化，但有一些微生物與天牛共生，微生物的繁殖場所在胃盲囊內(nèi)。,中腸的超微結(jié)構(gòu),從超微結(jié)構(gòu)看，組成中腸的細(xì)胞有4類：即柱狀細(xì)胞、杯狀細(xì)胞、再生細(xì)胞和內(nèi)分泌細(xì)胞。,中腸的功能,中腸的主要功能是分泌消化液、消化食物和吸收養(yǎng)分。,1.3 后腸的組織和功能,組織構(gòu)造,來源：外胚層,后腸的組織結(jié)構(gòu)與前腸相似，只是肌肉的層次排列同中腸的相似，即環(huán)

10、肌在內(nèi)，縱肌在外，除直腸墊細(xì)胞外，大多數(shù)腸壁細(xì)胞都比較扁平。與前腸的區(qū)別：內(nèi)膜比前腸的薄，易被水分和無機鹽滲透；肌肉的層次排列同中腸的相似。,組 成,在后腸的前端與中腸的交界處，著生有開口進(jìn)入腸腔的馬氏管，在馬氏管開口的前方，常有突入腸腔內(nèi)的幽門瓣。幽門瓣有控制中腸內(nèi)消化殘渣進(jìn)入回腸的功能，當(dāng)幽門瓣關(guān)閉時，僅有馬氏管的排泄物進(jìn)入后腸。,后腸一般分為回腸、結(jié)腸和直腸3個部分。,在回腸與直腸的交界處，有一圈由扮狀物形成的直腸瓣，以調(diào)節(jié)殘渣進(jìn)

11、入直腸。許多昆蟲的直腸常特化成卵圓形或有長形的墊狀內(nèi)壁或圓錐狀突起，稱直腸墊。墊上的內(nèi)膜特別薄，主要功能是吸回殘渣中的水分和無機鹽類。,后腸的功能,（1）排殘（排遺），并參與排泄作用。（2）吸收功能?？梢曰厥諝堅械乃盃I養(yǎng)物質(zhì)。可以回收代謝水。,2. 唾 腺,由外胚層內(nèi)陷形成的一類多細(xì)胞腺體，開口于口腔中。按開口的位置，可以區(qū)分為上顎腺、下顎腺和下唇腺3類。以下唇腺最常見。 鱗翅目和葉蜂等的幼蟲，下唇腺轉(zhuǎn)變成絲腺，上顎腺則代替

12、唾腺的作用。昆蟲唾腺的主要功能是分泌唾液。,潤滑口器。溶解食物和分泌消化酶。昆蟲分泌消化酶的種類與食物有關(guān)，肉食性昆蟲的唾液中含有蛋白酶和脂肪酶；取食花粉的只有蔗糖酶；取食種子的含有脂肪酶；吸血昆蟲的唾液中則含有阻止血液凝固的抗凝劑。不同的昆蟲有特殊的功能，例如：蚜蟲，傳毒。蚊子，抗血素（吸血時使血不凝固）。胡蜂，加固劑。有些昆蟲的唾液里含有外激素。,唾液的主要功能：,3. 昆蟲消化道的變異,4. 消化與吸收,昆蟲的食物范圍非常

13、廣泛，從腐爛的有機質(zhì)、尸體、動植物組織以及她們的汁液和花蜜，一直到一般認(rèn)為很難消化的毛發(fā)和蠟質(zhì)等，昆蟲對食物的適應(yīng)性，表現(xiàn)在消化道的形態(tài)結(jié)構(gòu)、對食物的消化能力和營養(yǎng)利用3方面。,4.1 昆蟲的消化作用,,腸外消化,昆蟲的消化作用分為腸外消化和腸內(nèi)消化兩種方式。,昆蟲在取食前先將唾液或消化液注入寄主體內(nèi)，當(dāng)寄主組織溶解后，再吸回腸內(nèi)的過程，稱為腸外消化。腸外消化常見于具刺吸式口器和肉食性的昆蟲中。,吸食植物汁液的昆蟲，依靠唾液中的多種酶類

14、，進(jìn)行腸外消化。如植食性半翅目昆蟲，唾液中含有低聚糖酶，能夠使初步消化食物中的低聚糖，然后吸入腸內(nèi)做進(jìn)一步消化。吮吸韌皮部汁液的昆蟲，唾液中含有糖酶；取食葉肉和種子的含有蛋白酶和酯酶。,捕食性的昆蟲，如龍虱幼蟲沒有唾液，依靠消化液中的酶類進(jìn)行腸外消化，它通過上顎將消化液注射到獵物體內(nèi)，短時間內(nèi)獵物的組織即被消化，再由口針進(jìn)行吸取。進(jìn)行類似消化方式的還見于蟻蛉、草蛉、食蚜蠅、熒甲、步甲和虎甲等類昆蟲的幼蟲。,腸外消化還有一些特殊例子，如鱗

15、翅目成蟲羽化時，由口腔分泌強堿性的消化液，這種消化液能軟化絲繭；綠蠅和麗蠅幼蟲的排泄物中含有蛋白酶，能使所要取食的肉類部分消化，供其食用。,腸內(nèi)消化,昆蟲消化食物主要發(fā)生在中腸內(nèi)，在某些昆蟲中，腸道內(nèi)的共生菌也參與部分消化作用。,（1）糖類,昆蟲一般不能吸收食物中的多糖和雙糖，只有分解為單糖才能被吸收利用。食物中的雙糖主要有麥芽糖、海藻糖和蔗糖。由α-葡萄糖苷酶和β-葡萄糖苷酶分解。淀粉和纖維素可在多種酶的作用下逐漸分解為單糖。,（2）

16、蛋白質(zhì),昆蟲將蛋白質(zhì)消化成為蛋白肽和多肽后，才能被腸壁細(xì)胞吸收。在細(xì)胞內(nèi)肽酶的作用下，還能進(jìn)一步水解成氨基酸。消化蛋白質(zhì)依靠唾液與消化液中的肽鏈內(nèi)切酶，這些酶與哺乳動物的胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶極為相似，通常稱為類胰蛋白酶，它的結(jié)構(gòu)中所含的—S—S鍵較少。,（3）脂類,昆蟲對脂類的消化吸收，由于脂類組分比較復(fù)雜，因此方式多樣。甾醇類不經(jīng)消化就能吸收，甘油三酯需要經(jīng)過酶的作用，分解成為較小分子的甘油單酯和游離脂肪酸，才能被吸收。在昆蟲消化道

17、內(nèi)，還含有裂解長鏈脂肪酸甘油酯和短鏈脂肪甘油酯的兩種酯酶，以及消化磷酸酯的磷酸酯酶。,消化脂類的一個特殊例子是一種蠟螟幼蟲，它能消化含脂、脂肪酸和烴類的蜂蠟。很多昆蟲體內(nèi)，共生菌對食物內(nèi)的酯和脂肪酸的消化具有重要意義。,4.2 影響消化酶活性的因素,對150多種（12個目）昆蟲中腸消化液進(jìn)行分析，多數(shù)昆蟲的消化液PH值=6-8，較穩(wěn)定。胃毒劑被中腸吸收，不能被中腸解毒、離解。 蘇云金桿菌的毒蛋白的釋放一定要在堿性條件下，鱗翅目幼蟲

18、的消化液PH值就是8，所以效果較好。,昆蟲消化酶活性受腸道PH值和氧化還原電位的影響。,4.3 營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,昆蟲對營養(yǎng)物質(zhì)是的吸收主要發(fā)生在中腸前部和胃盲囊中，也有在直腸部分，有主動吸收和被動吸收兩種，隨著吸收作用的進(jìn)行，營養(yǎng)物質(zhì)通過腸壁細(xì)胞進(jìn)入血淋巴中。,糖類物質(zhì)的吸收,當(dāng)雙糖和多糖水解成葡萄糖后，葡萄糖按濃度梯度從腸腔向血腔擴散，并迅速進(jìn)入中腸周圍的脂肪體，轉(zhuǎn)化為海藻糖，從而降低血液中的葡萄糖濃度。此外，昆蟲還能通過吸收腸腔內(nèi)水

19、分來提高腸腔內(nèi)葡萄糖的濃度，或?qū)⒀褐械钠咸烟寝D(zhuǎn)化為蔗糖或糖元，以保證葡萄糖從腸腔到血腔的濃度梯度，促進(jìn)葡萄糖向血腔的擴散。但在蜜蜂等少數(shù)昆蟲中，葡萄糖在血液中濃度很高，從消化道進(jìn)入血腔與主動運輸有關(guān)。,蛋白質(zhì)和氨基酸的吸收,蛋白質(zhì)通常先被消化成分子量較小的肽，再被中腸細(xì)胞吸收，進(jìn)而在細(xì)胞內(nèi)分解成氨基酸，有的則在腸腔內(nèi)直接分解成氨基酸后再吸收。氨基酸的吸收與中腸水的吸收有關(guān)，一般認(rèn)為從高濃度的腸腔向低濃度的血腔中擴散。,脂類的吸收,食物

20、中的脂類，大多是甘油三酯，在腸腔內(nèi)被水解成游離脂肪酸、甘油二酯和甘油單酯。甘油二酯通過腸壁細(xì)胞進(jìn)入血腔，并以甘油三酯形式貯存在脂肪體內(nèi)，當(dāng)需要的時候，又能以甘油二酯、甘油三酯、酯和甾醇等形式從脂肪體中釋入血腔中。膽甾醇類化合物，一般不需改變形式，就能被昆蟲的中腸直接吸收，植食性昆蟲能將植物甾醇轉(zhuǎn)化為膽甾醇后再吸收。脂類的吸收和控制機制與糖類的相似。,4.4 腸液流動循環(huán)理論,Berridge（1969）提出營養(yǎng)物質(zhì)和排泄物質(zhì)的液流循環(huán)理

21、論，包括： (1)中腸細(xì)胞的分泌循環(huán) (2)胃盲囊的吸收循環(huán) (3)直腸墊的吸收循環(huán) (4)馬氏管的排泄循環(huán),4.5 營養(yǎng)物質(zhì)的利用,食物通過消化作用后，一部分變成可吸收的養(yǎng)分；另一部分則不能吸收而排出體外，可消化吸收的部分與消耗食物的比值，稱消化系數(shù)。昆蟲取食不同的食物，其消化系數(shù)不同，消化系數(shù)大的營養(yǎng)價值高，但食物的營養(yǎng)價值還應(yīng)以食物的轉(zhuǎn)化率來衡量。一般認(rèn)為，蟲體轉(zhuǎn)化食物為體軀物質(zhì)及能量的效率取決于食物中營養(yǎng)物質(zhì)

22、的含量的比率，如果一種食物中缺乏某些營養(yǎng)物質(zhì)，則將浪費更多養(yǎng)料，造成轉(zhuǎn)化率的降低。,5. 昆蟲的營養(yǎng)生理,昆蟲的營養(yǎng)與它的取食習(xí)性、體內(nèi)消化酶系的特點以及自身生物合成能力有關(guān)，此外，許多昆蟲還與微生物如原生動物、細(xì)菌、真菌等建立共生關(guān)系，這對昆蟲消化特殊食物，供應(yīng)維生素進(jìn)行中間代謝有重要意義。,昆蟲的營養(yǎng)需要,一類是用來建造身體和能量來源的多種有機物與無機物；另一類是用來調(diào)節(jié)生理功能的輔助物質(zhì)或附加物質(zhì)，一般說來沒有營養(yǎng)價值；第3類

23、是決定某些昆蟲選擇食物或刺激取食的激食要素。對昆蟲生長發(fā)育和生命活動比較重要的營養(yǎng)物質(zhì)有蛋白質(zhì)、糖類、脂類、甾醇、維生素、無機鹽和水。,昆蟲所需的營養(yǎng)物質(zhì)，按其生理作用與功能，可分為3類：,人工飼料,,人工飼料指昆蟲所取食的不是天然飼料食物。人工飼料的成分是根據(jù)不同昆蟲生長發(fā)育所需營養(yǎng)物質(zhì)配合而成。包括糖類、脂肪、維生素、無機鹽、填充劑及防腐劑構(gòu)成。隨著昆蟲生理、昆蟲毒理、昆蟲病理、輻射不育、化學(xué)不育、天敵釋放等害蟲防治新技術(shù)的研究與

24、實施，需要供應(yīng)億萬頭生理標(biāo)準(zhǔn)相同的試蟲，這就促使了人工飼料的迅速發(fā)展，人工飼料現(xiàn)已成為昆蟲研究及害蟲防治新技術(shù)的基本技術(shù)之一。,6. 擇食過程及其影響因子,昆蟲在形態(tài)、生理、生態(tài)和行為方面的特化，大多與搜集和利用食物有關(guān)，它包括一系列的行為程序，如定向、趨性以及對食物的辨認(rèn)和取食等。,6.1 擇食過程,對某些昆蟲來說幼蟲孵化時就很容易發(fā)現(xiàn)食物，因為她們的親代在產(chǎn)卵時就選擇了富有食物的場所。許多植食性昆蟲的雌蟲，把卵產(chǎn)在幼蟲的飼料作物上

25、；腐生和寄生昆蟲常常把卵產(chǎn)在腐屑或合適的寄主體內(nèi)；某些土棲和社會性昆蟲則把卵產(chǎn)在他們“采集”的個體上，使幼蟲獲得豐盛的食物和隱蔽的場所。但對于大多數(shù)昆蟲來說仍需借助視覺、嗅覺和味覺來尋找食物。,（1）視覺判斷,,蝶類、蜂類以及蚜蟲和粉虱對寄主的顏色都有明顯的反應(yīng)。多食性的溫室白粉虱常常根據(jù)葉片顏色，聚集到寄主上；舌蠅和虻除對寄主的氣味和釋放的二氧化碳有反應(yīng)外，還被寄主的形狀和移動的形象所吸引；在許多捕食性昆蟲中，能靠視覺窺測和捕捉獵物

26、，準(zhǔn)確判定她們的距離和位置，甚至能瞄準(zhǔn)正在移動或下行的對象，如蜻蜓捕捉飛行中的蚊子，完全依靠視覺判斷，而且命中率很高。,視覺在昆蟲的擇食過程中，幫助他們識別食物的顏色和形狀，以及確定食物的方位。,在一定的范圍內(nèi)，昆蟲主要依靠化學(xué)感受器接受寄主植物或捕食對象所產(chǎn)生的特殊氣味來搜尋食物。,（2）嗅覺定向,（3）味覺鑒別,當(dāng)昆蟲接觸到寄主時，味覺感受器和接觸化學(xué)感受器起著重要作用。植食性昆蟲能感受到多種化學(xué)成分，包括寄主植物的營養(yǎng)成分和植物

27、次生性物質(zhì)，它的鑒別能力倚賴于感覺器官多特定化合物的敏感程度，以及中樞神經(jīng)系統(tǒng)對信息的綜合過程。,6.2 影響擇食的因子,對于植食性昆蟲來講，寄主植物所含的化學(xué)物質(zhì)可對昆蟲產(chǎn)生引誘、助食和抑食作用。,引誘作用,昆蟲能對各種具有引誘作用的化學(xué)物質(zhì)的氣味產(chǎn)生正趨性，如二氧化碳、氨、硫化氫和硫醇能引誘麻蠅和埋葬蟲趨向腐敗食物。植物的各種次生物質(zhì)亦對昆蟲具有引誘作用，如烴對一般昆蟲都有引誘作用，特別對小蠹蟲有較強的引誘力；十字花科植物具有的異

28、氰酸酯的特殊氣味，能引誘甘藍(lán)根花蠅、小菜蛾、菜象甲和黃條葉甲等害蟲。一般說來，多食性昆蟲能對廣泛的營養(yǎng)物質(zhì)和植物的次生性物質(zhì)起反應(yīng)。,對大多數(shù)昆蟲來說，很多化合物具有刺激取食和營養(yǎng)的雙重作用，但植物次生性物質(zhì)只有助食作用而無營養(yǎng)價值。植物中所含的糖苷，特別是右旋單糖具有普遍的助食作用，蔗糖對于昆蟲的助食作用最為廣泛，多食性昆蟲較寡食性昆蟲更能對糖類產(chǎn)生反應(yīng)，糖的助食作用與濃度有關(guān)。許多植物的次生性物質(zhì)對單食性昆蟲和寡食性昆蟲具有助

29、食作用，并且是尋找寄主的標(biāo)志刺激物。,助食作用,某些化合物能抑制昆蟲取食，阻礙對食物的消化和利用，產(chǎn)生抑食作用。如植物次生性物質(zhì)中的生物堿和萜類，常具有抑食作用。如煙堿、馬錢子堿、阿托品等都是神經(jīng)毒劑，可引起昆蟲神經(jīng)中毒而抑制取食（還有一些則是代謝抑制劑，如黃酮類使昆蟲生長發(fā)育失調(diào)）。植食性昆蟲對抑食劑的敏感性與寄主專一性程度有關(guān)，單食性和寡食性昆蟲對非寄主植物所含有的次生性物質(zhì)都很敏感，而多食性昆蟲可忍耐大量的次生性物質(zhì)。,抑食作