細胞骨架

1、細胞為什么能維持一定的形態(tài)？,“人”有一定的形態(tài)是由于 有骨骼系統作為支架。,細胞質：微管 微絲 中等纖維細胞核：核骨架,第九章 細 胞 骨 架,上皮細胞（紅色：微絲；綠色：微管）,細胞骨架(cytoskeleton):是指真核細胞中由微管、微絲和中等纖維等蛋白質成分構成的一個復合的網架系統。,作用： 維持細胞一定的形狀 網絡各游離的細胞器 與細胞的運動有關,,細胞骨架的發(fā)現過程

2、 最初人們認為細胞質中無有形結構，但許多生命現象，如細胞運動、細胞形狀的維持等，難以得到解釋。 1928年，人們提出了細胞骨架的原始概念。 1954年，在電鏡下首次看到了細胞中的微管，但在此時，電鏡制片還只能用鋨酸或高錳酸鉀在低溫條件下來固定，在這樣的條件下細胞骨架常發(fā)生聚集現象，因而被破壞。 1963年，采用戊二醛常溫固定后，才廣泛的地觀察到種類細胞骨架的存在，并正式命名為一種細胞器。,第一節(jié) 微 管一、

3、微管的形態(tài)結構和化學組成,1.形態(tài)結構：1、微管的形態(tài)結構：微管是細胞中由蛋白質組成的外形筆直、中空且有一定剛性和彈性的管狀結構。,微管蛋白,微管蛋白(tubulin)：由α和β兩個亞單位組成,以異二聚體(heterodimer)的形式存在 。,圖示 微管蛋白組成微管,2. 化學組成,微管蛋白：占80%,微管結合蛋白：占20%,,堿性的微管蛋白結構域（與微管結合） 酸性的突出結構域（ 與質膜、中間纖維 和其它細胞組 分 結

4、合）,3.微管在細胞中存在的類型,單管:13根原纖維包繞而成(胞質微管);二聯管:纖毛和鞭毛的微管三聯管:中心粒微管 纖毛和鞭毛的基體,二.微管的組裝和解聚,1.微管組織中心MTOC）:活細胞內微管組裝時總是以某部位為中心開始聚集，這個中心稱為微管組織中心,包括中心體、基體和著絲粒等。,,常見微管組織中心,間期細胞MTOC：? 中心體 (動態(tài)微管)分裂細胞MTOC：?有絲分裂

5、 紡錘體極(動態(tài)微管) 鞭毛纖毛MTOC：?基體 (永久性結構),2.微管的組裝和解聚,1.組裝,3.微管的極性,一是組裝的方向性, 二是生長速度的快慢 正端生長得快, 負端則慢, 同樣, 如果微管去組裝也是正端快負端慢,4.踏車,微管的總長度不變，但結合上的二聚體從(+)端不斷向(-)端推移, 最后到達負端。踏車現象實際上是一種動態(tài)穩(wěn)定現象。,5.微管的動態(tài)不穩(wěn)定性,決定微管正端是GTP帽還是GD

6、P帽, 受兩種因素影響, 一是結合GTP的游離微管蛋白二聚體的濃度, 二是GTP帽中GTP水解的速度。,影響微管穩(wěn)定性的某些條件,影響微管穩(wěn)定性的藥物,秋水仙素 (圖中紅色所示）與二聚體結合而抑制微管的聚合。紫杉酚能和微管緊密結合防止微管蛋白亞基的解聚。由于新的微管蛋白仍可加上去結果微管只增長不縮短。,為行使正常的微管功能，微管出于動態(tài)的裝配和解聚狀態(tài)是重要的。,影響微管裝配的因素,微管蛋白的濃度溫度：37。C促進組裝[Ca2+]

7、：低則促進組裝, 高則趨向解聚壓力： 高則趨向解聚藥物： 如秋水仙素、長春花堿等能使微管解聚，紫杉酚能促進微管的組裝并穩(wěn)定已組裝的微管。,三、微管的功能:1.構成細胞的支架,深綠：微管淺蘭：內質網黃色：高爾基體,上圖：高爾基抗體染色下圖：微管抗體染色,上圖：內質網抗體染色下圖：微管抗體染色,2.物質的快速運輸與細胞器的轉運,微管參與細胞器位移與微管馬達蛋白（motor protein）有關微管馬達蛋白：驅動蛋白（kine

8、sin)：正向轉運動力蛋白(dynein) 反向轉運,3. 構成纖毛、鞭毛和中心粒的主要骨架，參與細胞運動,纖毛與鞭毛的結構： （1）纖毛本體：細胞表面突出部分，結構圖示9?2+2 （2）基體：質膜下圓筒結構，來源于中心粒，結構圖示 9?3+0（3）纖毛小根：有橫紋，具固定和收縮功能,纖毛本體橫切面,結構組成：（1）二聯體: A、B微管；（2）內外臂: 動力蛋白構成（實為ATP酶）（3）中央微管和鞘連接蛋白：二聯體

9、微管的連橋及中央微管的橫橋之中。,動物和低等植物細胞中成對出現的細胞器—中心粒,電鏡結構：一對 圓柱狀小體，彼此相互垂直排列；結構圖示：9*3+0功能：（1）組織形成鞭毛和纖毛（2）參與細胞有絲分裂 （3）中心粒上的ATP酶為細胞運動和染色體移動提供能量,4. 參與染色體的運動，調節(jié)細胞分裂,,微管組裝引起染色體移動,第二節(jié) 微絲（Microfilament）,一、微絲的形態(tài)與組成,小腸上皮細胞縱切圖,小腸上皮細胞橫切圖（微

10、絨毛的中軸是由微絲構成）,圖示,1、微絲的結構：微絲(microfilament)是由肌動蛋白亞單位組成的實心螺旋狀纖維，直徑約５--７nm 。,肌動蛋白單位,,,Actin 中央有ATP結合位點，actin聚合時，ATP被水解成ADP，actin解聚時，ADP 又磷酸化成ATP,微絲是由雙股肌動蛋白絲以右手螺旋排列成的纖維，肌動蛋白單體間以同樣的方式結合，肌動蛋白單體都有極性，因此，微絲也有極性,2、微絲的分子組成：,肌動蛋白(act

11、in)分子：球形，直徑為2-3nm，有三類單體，即?、?、?，有極性。 ?單體存在于肌細胞中；?和?單體存在于非肌 細胞中。,肌動蛋白結合蛋白分子（微絲結合蛋白）多以簡單的方式與肌動蛋白結合，形成不同功能。在非肌細胞中它們與肌動蛋白的結合方式不清。在肌細胞中則形成有規(guī)律的結合，如：肌球蛋白(myosin)、原肌球蛋白(tropornyosin)、肌鈣蛋白與肌動蛋白絲的結合。,如：肌球蛋白常聚合為兩極纖維,肌球

12、蛋白在肌細胞中含量豐富，規(guī)則排列，在非肌細胞中含量少，且無序排列。是微絲動力蛋白。,肌細胞中的肌球蛋白有規(guī)律性的排列形成粗肌絲,原肌球蛋白和肌鈣蛋白在橫紋肌細肌絲中與肌動蛋白的結合,示,肌肉收縮的滑動模型,Z線(Z disk)是纖維網狀結構,3.微絲的組裝,,G-actin 在正極端裝配，負極去裝配，叫踏車。,4.影響微絲組裝的因素,組裝：鬼筆環(huán)肽、肌動蛋白單體的濃度（臨界濃度）解聚：細胞松弛素B,二、微絲的功能：1.參與肌肉收縮

13、2.支撐功能（微絨毛形態(tài)的維持）,3.微絲與細胞運動,變形蟲的胞質運動胞吞、胞吐作用等。微絲參與細胞分裂,微 管 微 絲 形態(tài)結構 中空管狀纖維 實心細纖維 化學組成 微管蛋白二聚體 肌動蛋白 組裝 二聚體 原纖維 G-肌動蛋白 微管 F-肌動蛋白功能

14、 支架、細胞器運動、 支架、 細胞運 物質運輸 動、肌肉收縮、 細胞分裂,,,,微管與微絲的比較,,三.中 等 纖 維.,,1.結構：實心，纖維狀中等纖維蛋白分子結構的共同特點是擁有一個約３１０個氨基組成的α－螺旋桿狀區(qū)

15、，桿狀區(qū)兩端分別是非螺旋的頭部（氨基端）和尾部（羧基端）,,2.中等纖維的類型角蛋白：為表皮細胞特有，形成頭發(fā)、指甲等堅韌結構。結蛋白：存在于肌肉細胞中，主要功能是使肌纖維連在一起。膠質原纖維酸性蛋白：存在于星形神經膠質細胞和許旺細胞。起支撐作用。波形纖維蛋白：存在于間充質細胞及中胚層來源的細胞中。神經纖絲蛋白：提供彈性使神經纖維易于伸展和防止斷裂。,3.組裝,4.中等纖維的功能（1）信息傳遞的功能(2)骨架功能（3）增