孟德爾的豌豆雜交試驗性狀

1、第二章　孟德爾遺傳,,,,1. 孟德爾分離規(guī)律、驗證、應用；2. 顯性性狀的表現及與環(huán)境的關系；3．二對相對性狀的遺傳；4．多對相對性狀的遺傳；5．基因互作；6．基因的作用和性狀的表現； 一因多效、多因一效。,孟德爾(Gregor Johann Mendel，1822–1884) 從1856年起在修道院的花圓里種植豌豆，開始了他的“豌豆雜交試驗”，到1864年共進行了8年。,人類很早就從整體上認識了遺傳現象?親子性

2、狀相似? 在直觀上認為子代所表現的性狀是父、母本性狀的混合遺傳，在以后的世代中不再分離。,孟德爾認為父母本性狀遺傳不是混合，而是相對獨立地傳給后代? 后代還會分離出父母本性狀。從而孟德爾提出:① 分離規(guī)律；② 獨立分配規(guī)律。,,&4.1 分離規(guī)律,一、孟德爾的豌豆雜交試驗,性狀(character),是生物體所表現的形態(tài)特征和生理特性的總稱。,單位性狀(unit character),植株所表現的性狀總體區(qū)分為各個單

3、位作為研究對象，這些被區(qū)分開的每一個具體性狀稱為單位性狀。如：豌豆的花色等。,1.概念,相對性狀,同一單位性狀在不同個體間所表現出來的相對差異，稱為相對性狀(contrasting character) 。如：豌豆花色有紅花和白花等。,例如：(圖),孟德爾在前人實踐的基礎上，通過(1). 以嚴格自花授粉植物豌豆為材料(遺傳純)；(2). 選擇簡單而區(qū)分明顯的7對性狀進行雜交試驗(穩(wěn)定性狀)；(3). 采用各對性狀上相對不同的品種為

4、親本(相對性狀)；(4). 進行系統(tǒng)的遺傳雜交試驗(雜交)；(5). 系統(tǒng)記載各世代中各性狀個體數，并應用統(tǒng)計方法處理數據，進而獲得各種結果，否定了長期流行的混合遺傳觀念(統(tǒng)計分析)。,孟德爾為什么會成功？,P 紅花(♀) × 白花(♂),株數 705 224,比例 3.15 : 1,2. 豌豆雜交試驗,（1）正交,注

5、：P表示親本，♀表示母本，♂表示父本，×表示雜交。,圖4-1 豌豆花色的遺傳,比例 3 : 1,（1）反交,P 白花(♀) × 紅花(♂),以上說明了：F1和F2的性狀表現不受親本組合方式的影響。,在雜交時，必須先將母本花蕾的雄蕊完全摘除，這稱為去雄，然后將父本的花粉授到已去雄的母本柱頭上，這稱為人工授粉。去了雄和授了粉的母本花朵還必須套袋隔離，防止

6、其它花粉授粉。,但必須注意,孟德爾在豌豆的其它6對相對性狀的雜交試驗中，都獲得同樣的試驗結果。現將他的豌豆雜交試驗資料匯總列于表4－1。,3. 特點：,(1).F1性狀表現一致，只表現一個親本性狀，另一個親本性狀隱藏。顯性性狀：具有相對性狀的兩個親本雜交,F1表現出來的性狀。隱性性狀：具有相對性狀的兩個親本雜交, F1未表現，而在F2 重新出現的性狀。(2).F2分離：一部分植株表現這一親本

7、性狀，另一部分植株表現為另一親本性狀，說明隱性性狀未消失。(3).以上F2群體中顯隱性分離比例大致總為3:1。,二、 分離現象的解釋,這7對相對性狀在F2為什么都出現3：1的分離比呢？,孟德爾提出以下假說：① 在生殖細胞中存在著與相對性狀對應的遺傳因子? 控制著性狀發(fā)育；② 遺傳因子在體細胞內成對：如F1植株內存在一個控制紅花顯性性狀和一個控制白花隱性性狀的遺傳因子；③ 每對遺傳因子在形成配子時可均等地分配到配子中? 每

8、一配子（花粉或卵細胞）中只含其中一個；④ 遺傳因子在受精過程中能保持其獨立性? 表現為隨機性。,現以豌豆紅花×白花的雜交試驗為例，加以具體說明：,以遺傳因子解釋,三、表現型和基因型,1.基因型(genotype)：個體的基因組合即遺傳組成；　　　如花色基因型CC、Cc、cc2.表現型(phenotype)：生物體所表現的性狀，是可以觀測的?！　　∪缂t花，白花　　　　在基礎環(huán)境內、外在表現　　　　　基因型-----

9、-?表現型　　　(根據表現型決定)3. 基因型、表現型與環(huán)境的關系：　　基因型+ 環(huán)境? 表現型。,孟德爾提出的遺傳因子? 基因(gene),4. 基因型類型：(1). 純合基因型（homozygous genotype）：　　成對的基因型相同。如CC、cc 或稱純合體，純質結合。(2). 雜合基因型（heterozygous genotype）：　　成對的基因不同。如Cc 或稱雜合體，為雜質結合?！　‰m然Cc與CC的表

10、現型一致，但其遺傳行為不同?？捎米越昏b定：　　CC純合體　?穩(wěn)定遺傳；　　Cc雜合體　?不穩(wěn)定遺傳；　　cc純合體　 ?穩(wěn)定遺傳。,四、分離規(guī)律的驗證,分離規(guī)律是完全建立在一種假設的基礎上的，這個假設的實質就是成對的基因(等位基因)在配子形成過程中彼此分離，互不干擾，因而配子中只具有成對基因的一個。為了證明這一假設的真實性，可以采用以下幾種方法進行驗證。,（一）、測交法,測交法(test cross)：也稱回交法，即把被測驗的個

11、體與隱性純合基因的親本雜交，根據測交子代（Ft）出現的表現型和比例來測知該個體的基因型。,供測個體×隱性純合親本? Ft 測交子代。,P　　　紅花× 白花　　　　CC ↓ ccF1　　　 紅花Cc　　　　　 ↓ (自交)F2　紅花　 紅花　 白花　　 CC　 Cc　　 cc 　↓　 　↓　 　↓F3 紅花　 分離　 白花　　 　1:2:1,（二）、自交法,F2植株

12、個體通過自交生成F3株系，根據F3株系的性狀表現，推論F2個體的基因型。,豌豆試驗結果：7對相對性狀的試驗結果相同,(三)、F1花粉鑒定法,F1花粉鑒定法的原理：,雜種細胞進行減數分裂形成配子時，由于各對同源染色體分別分配到兩個配子中，位于同源染色體上的等位基因也隨之分離?分配到不同的配子之中。　　這種現象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷子等植物中可以通過花粉粒鑒定進行觀察 。,糯性　×　　非糯　wxwx　　↓　　WxWxF

13、1　　Wxwx　　　　　↓觀察花粉顏色（稀碘液）紅棕色(wx) : 蘭黑色(Wx)　1 : 1,例如：玉米、水稻等的子粒有糯性、非糯兩種。,糯性的為支鏈淀粉，非糯性的為直鏈淀粉；以稀碘液處理糯性的花粉或籽粒的胚乳，呈紅棕色反應；以稀碘液處理非糯性的花粉或籽粒，則呈藍黑色反應。,五、分離比例實現的條件,根據分離規(guī)律，由具有一對相對性狀的個體雜交產生的F1，其自交后代分離比為3：1，測交后代分離比為1：1 。但是這些分離比的出現必須滿

14、足以下的條件：,1．研究的生物體是二倍體。,2．F1個體形成的兩種配子的數目是相等的或接近相等的，并且兩種配子的生活力是一樣的；受精時各雌雄配子都能以均等的機會相互自由結合。,3．不同基因型的合子及由合子發(fā)育的個體具有同樣或大致同樣的存活率。,4．研究的相對性狀差異明顯，顯性表現是完全的。,5．雜種后代都處于相對一致的條件下，而且試驗分析的群體比較大。,這些條件在一般情況下是具備的，所以大量試驗結果都能符合這個基本遺傳規(guī)律。,六、分離規(guī)

15、律的應用,分離規(guī)律是遺傳學中基本的一個規(guī)律，這一規(guī)律從理論上說明了生物由于雜交和分離所出現的變異的普遍性。,1. 根據分離規(guī)律，必須重視表現型之間的聯系和區(qū)別。,例如：選用純合基因型的兩個親本，F2才會出現分離。(圖),如果雙親不是純合體，F1即可能出現分離現象。(圖,2. 通過性狀遺傳研究，可以預期后代分離的類型和頻率，進行有計劃種植，以提高育種效果，加速育種進程。,· 如水稻抗稻瘟病F2抗性分離一些抗病株在F3還

16、會分離,3.根據分離規(guī)律的啟示，雜種產生的配子在基因型上是純粹的，良種生產中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化，去雜去劣及適當隔離繁殖。4. 利用花粉培育純合體,雜種(2n)↓配子(n)↓加倍純合二倍體植株(2n)↓品種,＆4.2　獨立分配規(guī)律,孟德爾以豌豆為材料，選用具有兩對相對性狀差異的純合親本進行雜交，研究兩對相對性狀的遺傳后提出:獨立分配規(guī)律(自由組合規(guī)律)。,一、兩對相對性狀的遺傳,㈠、試驗結果：P 黃

17、色子葉、圓粒× 綠色子葉、皺粒 ↓F1 黃色子葉、圓粒 15株自交結556粒種子 ↓F2 種子 黃、圓 黃、皺 綠、圓 綠、皺 總數實得粒數 315 101 108 32

18、 556理論比例 9 ： 3 ： 3 ： 1 16理論粒數 312.75 104.25 104.25 34.75 556,在兩對相對性狀遺傳時：　F1出現顯性性狀；　F2會出現4種表型：2 種親本型＋ 2 種新的重組型（兩者成一定比例）。,㈡、結果分析:,先按一對相對性狀雜交的試驗結果分析： 黃∶綠=(

19、315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1 圓∶皺=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1∴ 兩對性狀是獨立互不干擾地遺傳給子代,每對性狀的F2分離符合3∶1比例；F2出現兩種重組型個體:說明控制兩對性狀的基因在從F1遺傳給F2時，是自由組合的。,按概率定律，兩個獨立事件同時出現的概率是分別出現概率的乘積：,黃、圓3/4×3/4 = 9/16

20、黃、皺3/4×1/4 = 3/16綠、圓1/4×3/4 = 3/16綠、皺1/4×1/4 = 1/16(3∶1)2 = 9∶3∶3∶1,黃、圓 黃、皺 綠、圓 綠、皺 總數實得數(O) 315 101 108 32 556按理論比例粒數(E) 312.75 104.25 104.25

21、 34.75 556差數(O-E) 2.25 -3.75 3.75 -2.25,Df=k-1=4-1=3,∴差異不顯著，即符合9∶3∶3∶1理論比例。,自由度：在各項預期值決定后，實得數中能自由變動的項數。 df= n-1（分離組數-1),表,,,,,P,df,1234510,,,,,,,0.99,0.95,0.50,0.10,0.05,0.02,0

22、.01,0.000160.02010.1150.2970.5542.558,0.00390.1030.3520.7111.1453.940,0.151.392.373.364.359.34,2.714.616.257.789.2415.99,3.845.997.829.4911.0718.31,5.417.829.8411.6713.3921.16,6.649.2111.3

23、513.2815.0923.21,統(tǒng)計的標準P> 0.05，結果與理論數無顯著差異，實得值符合理論值； P< 0.05，結果與理論數有顯著差異，實得值不符合理論值；P< 0.01，結果與理論數有極顯著差異，實得值非常不符合理論值。,獨立分配規(guī)律的基本要點：,二、獨立分配現象的解釋,控制兩對不同性狀的兩對等位基因在配子形成過程中，這一對等位基因與另一對等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨立分配到配子中去。R

24、ule of Segregation(Mendel’s second law) 兩對基因在雜合狀態(tài)時，保持其獨立性，互不污染。形成配子時，同一對基因各自獨立分離，不同對基因則自由組合。,以基因符號表示(從遺傳角度考慮）：,F2 群體共有9種基因型，其中：4種基因型為純合體；1種基因型的兩對基因均為雜合體，與F1一樣；4種基因型中的一對基因純合，另一對基因雜合。F2 群體中有4種表現型，因為Y對y顯性，R對r顯性。

25、,可按上圖把F2 基因型和表現型歸類：,細胞學基礎：　　Y-y是一對等位基因，位于這一對同源染色體上；　　R-r是一對等位基因，位于另一對同源染色體上?！　1的基因型必然是YyRr，在孢母細胞進行分裂時，可以形成4種孢子： YR Yr yR yr配子比例1 ： 1 ： 1 ： 1表型比例9 ： 3 ： 3 ： 1,獨立分配規(guī)律的實質：,控制這兩對性狀的兩對等位基因，分別位于不同的同源

26、染色體上。在減數分裂形成配子時，每對同源染色體上的每一對等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因之間可以自由組合。,F1 × 雙隱性親本 黃圓(YyRr) yyrr ↓　　　　　　　　　　 　　↓G YR Yr yR yr yr基因型 Y

27、yRr Yyrr yyRr yyrr表現型 黃、圓 黃、皺 綠、圓 綠、皺表現型比例　　1 ： 1 ： 1 ： 1 5%，符合理論比例。,三、獨立分配規(guī)律的驗證,(一)測交法,㈡、自交法　按照分離和獨立分配規(guī)律的理論判斷：© 純合基因型的F2植株有4/16(YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)　經自交? F3，性狀不分離；© 一對基因雜合的F2植株有8/1

28、6(YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)　經自交 ? F3，一對性狀分離(3：1)，另一對性狀穩(wěn)定；© 二對基因雜合的F2植株有4/16(YyRr)經自交? F3，　二對性狀均分離(9∶3∶3∶1)。,孟德爾試驗結果：株數 理論比例 F2基因型 自交形成F3表現型 38 1/16　 　 YYRR 黃圓，不分離 28 1/16

29、　　 　YYrr 黃皺，不分離 35 1/16　　　 yyRR 綠圓，不分離 30 1/16　　 　yyrr 綠皺，不分離 65 2/16　　　 YyRR 圓粒，子葉色3:1分離 68 2/16　　 　Yyrr 皺

30、粒，子葉色3:1分離 60 2/16　　　 YYRr 黃子葉，子粒形狀3:1分離 67 2/16　　　 yyRr 綠子葉，子粒形狀3:1分離138 4/16　　 　 YyRr 兩對性狀均分離，呈9:3:3:1分離T=529株F2植株群體中（按表現型歸類，則）Y_R_ Y_rr

31、yyR_ yyrr 總計301　　　96　　　102　　　30　　　　529,四、多對基因的遺傳,當具有3對不同性狀的植株雜交時，只要決定3對性狀遺傳的基因分別載在3對非同源染色體上，它們的遺傳仍符合獨立分配規(guī)律。,例如： P 黃、圓、紅 × 綠、皺、白 YYRRCC ↓ yyrrcc F1

32、 黃、圓、紅 YyRrCc ? 完全顯性F1配子類型 23=8(YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc)F2組合 43 = 64 ? 雌雄配子間隨機結合F2基因型 33 = 27F2表現型 23 = 8 ? 27:9:9:9:3:3:3:1,例如：3對基因

33、的F1自交相當于(YyRrCc)3 =(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)單基因雜交；　　每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離。　　所以3對相對性狀遺傳的F2表現型的分離比例是(3:1)3= 27:9:9:9:3:3:3:1。　　如有n對獨立基因，則F2表現型比例應按(3:1)n展開。,為了方便起見，復雜的基因組合也可以先將各對基因雜種的分離比例分解開，而后按同時發(fā)生事

34、件的機率進行綜合。,試驗結果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均應進行x2 測驗!,五、獨立分配規(guī)律的應用,㈠、理論上：　　獨立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎上，進一步揭示多對基因之間自由組合的關系, 解釋了不同基因的獨立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來源。,1.進一步說明生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對基因之間　的自由組合；例如：按照獨立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下：親本之間

35、 2對基因差異 F2 22 = 4 表現型 4對基因差異 F2 24 = 16 表現型 20對基因差異 F2 220 = 1048576 表現型 至于基因型就更加復雜了。2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應不同的自然條件，　有利于生物進化。,,,,按照獨立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下，親本間有2對基因差異時，F2有22 =

36、 4種表現型：,,4對基因差異時，F2有24 = 16種表現型,,㈡、實踐上：1．分離規(guī)律的應用完全適應于獨立分配規(guī)律，且獨立分配規(guī)律更具有指導意義；2．在雜交育種工作中，有利于有目的地組合雙親優(yōu)良性狀，并可預測雜交后代中出現的優(yōu)良組合及大致比例，以便確定育種工作的規(guī)模。,例如：水稻P 有芒抗病(AARR)×無芒感病(aarr)

37、 ↓F1 有芒抗病AaRr ↓F2 2/16 aaRr 與 1/16 aaRR為無芒抗病其中aaRR純合型占無芒抗病株總數的1/3，在F3中不再分離。 如F3要獲得10個穩(wěn)定遺傳的無芒抗病株(aaRR)，則在F2至少選擇30株以

38、上無芒抗病株(aaRR、aaRr)，供F3株系鑒定。,孟德爾在豌豆遺傳試驗中已認識到3:1、1:1等分離比例都必須在子代個體數較多的條件下才比較接近。 在20世紀初人們才認識到概率原理在遺傳研究中的重要性和必要性。,第三節(jié) 遺傳學數據的統(tǒng)計處理,㈠、概率的概念：指一定事件總體中某一事件出現 的機率。F1 紅花　Cc　　當F1植株的花粉母細胞進行減數分裂時，C與c基因分配到每個雄配子的機會是均等的，即所形成的雄

39、配子總體中帶有C或c基因的雄配子概率各為1/2。 遺傳研究中可通過概率來推算遺傳比率，從而分析和判斷該比率發(fā)生的真實性和可靠性。,一、概率原理,(二)概率的基本定理,在遺傳學研究的應用中，主要根據概率的兩個基本定理，即乘法定理和加法定理。,1．乘法定理：　　兩個獨立事件同時發(fā)生的概率等于各個事件發(fā)生概率的乘積。P (A·B)=P (A) ×P (B) 例如：豌豆黃子葉、圓粒r 、

40、綠子葉、皺?！?YyRr 由于這兩對性狀是受兩對獨立基因的控制，屬于獨立事件。· Y 或y、R 或r進入一個配子的概率均為1/2? 兩個非等位基因同時進入某一配子的概率則是各基因概率的乘積?(1/2)2=1/4。· F1中雜合基因(YyRr)對數n = 2，故可形成2n = 22 = 4 種配子。根據乘法定理，四個配子中的基因組合及其出現的概率是： YR=(1/2)2

41、=1/4， Yr=(1/2)2=1/4 yR=(1/2)2=1/4， yr=(1/2)2=1/4,2．加法定理,兩個互斥事件同時發(fā)生的概率是各個事件各自發(fā)生概率之和?；コ馐录菏悄骋皇录霈F，另一事件即被排斥。P (A或B)=P (A) +P (B)例如：豌豆子葉顏色不是黃色就是綠色，二者只居其一。如求豌豆子葉黃色和綠色的概率，則為二者概率之和，即

42、 (1/2) ＋ (1/2) = 1,同一配子中不可能同時存在具有互斥性質的等位基因，只可能存在非等位基因? 形成YR、Yr、yR、yr四種配子，且其概率各為1/4，其雌雄配子受精后成為16種合子。 通過受精所形成的組合彼此是互斥事件? 各雌雄配子受精結合為一種基因型的合子后，它就不可能再同時形成為另一種基因型的合子。,根據上述概率的兩個定理，可將豌豆雜種YyRr的雌雄配子發(fā)生概率、通過受精的隨機結合所形成的合子

43、基因型及其概率表示為：,∴同一配子中具有互斥性質的等位基因不可能同時存在，只可能存在非等位基因? 形成了YR、Yr、yR、yr四種配子，且其概率各為（1/4）。　　雌雄配子受精? 結合成16種合子，各個雌配子和雄配子受精結合為一種基因型的合子后，就不可能再同時形成為另一種基因型的合子。即通過受精形成的組合彼此是互斥事件?！　】砂焉鲜鯢2群體表現型和基因型進一步歸納成下表4-6。,二、二項式展開,設p = 某一事件出現的概率，q

44、= 另一事件出現的概率，p + q = 1。N = 估測其出現概率的事件數。二項式展開的公式為：,,當n較大時，二項式展開的公式過長。為了方便，如僅推算其中某一項事件出現的概率，可用以下通式：,,r代表某事件(基因型或表現型)出現的次數；n - r代表另一事件(基因型或表現型)出現的次數。!代表階乘符號；如4!，即表示4×3×2×1= 24。應該注意：0!或任何數的0次均方等于1。,1. 以雜種YyRr

45、為例，用二項式展開分析后代群體的基因結構。,顯性基因Ｙ或Ｒ出現的概率ｐ=(1/2)，隱性基因ｙ或ｒ出現概率q=(1/2)，p+q=1。n=雜合基因個數。,這樣計算所得的各項概率，即如表4－6所列的結果,例 ：當n=4，則代入二項式展開為：,4顯 3顯1隱 2顯2隱 1顯3隱 4隱,如果只需了解3顯性和1隱性基因個體出現的概率，即n = 4，r = 3，n - r = 4 - 3 = 1；則可采用單項事件概

46、率的通式進行推算，獲得同樣結果。,,⒉ 雜種F2不同表現型個體頻率亦可采用二項式分析：　　任何一對完全顯隱性的雜合基因型，其F2群體中顯性性狀出現的概率p＝(3/4)、隱性性狀出現概率q＝(1/4)，p＋q＝(3/4)＋(1/4)＝1?！　 代表雜合基因對數，則其二項式展開為：,,,,,表明具有兩個顯性性狀(Y_R_)的個體概率為,一個顯性性狀和一個隱性性狀(Y_rr和yyR_)的個體概率為,,兩個隱性性狀(yyrr)的個體概率為

47、　?。患幢憩F型的遺傳比率為9：3：3：1。,例如，兩對基因雜種YyRr自交產生的F2群體，其表現型個體的概率按上述的(3/4):(1/4)概率代入二項式展開為：,同理，如果是三對基因雜種YyRrCc，其自交的F2群體的表現型概率，可按二項式展開求得：,,,,,這表明具有三個顯性性狀(Y_R_C_)的個體概率為,,,二個顯性性狀和一個隱性性狀(Y_R_cc、Y_rrC_和yyR_C_各占?。┑膫€體概率為,即表現型的遺傳比率為27：9：

48、9：9：3：3：3：1。,,,,如果需要了解F2群體中某種表現型個體出現的概率，也同樣可用上述單項事件概率的通式進行推算。,例如，在三對基因雜種YyRrCc的F2群體中，試問兩顯性性狀和一隱性性狀個體出現的概率是多少？即n = 3，r = 2，n–r = 3–2 = 1。則可按上述通式求得：,,∴ 上述二項式展開可應用于：① 雜種后代F2群體基因型的排列和分析。② 自交F2或測交后代Ft群體中表現型的排列和分析；∵ 測交后代顯性個

49、體和隱性個體出現的概率也分別是：,三、　 測驗(Chi平方測驗),由于各種因素的干擾，遺傳學試驗實際獲得的各項數值與其理論上按概率估算的期望數值常具有一定的偏差。　　兩者之間出現的偏差?屬于試驗誤差造成？還是真實的差異？通?？捎肵 2測驗進行判斷。　　對于計數資料，通常先計算衡量差異大小的統(tǒng)計量X 2 ，根據X 2 值查知誤表概率的大小?可判斷偏差的性質，這種檢驗方法叫做X 2 測驗?！　 2 測驗基本公式：,,（注：O是

50、實測值，E是理論值）,有了x2值，有了自由度(用df表示，df = k- 1， k為類型數)，就可以查出P值。P值是指實測值與理論值相差一樣大以及更大的積加概率。例如，子代為1：1，3：1的場合，自由度是1； 9：3：3：1的情況下，自由度為3.自由度一般為子代分離類型的數目減1，即自由度 = k–1。,例如，用測驗檢驗上一節(jié)中孟德爾兩對相對性狀的雜交試驗結果，列于表4－7中。,在遺傳學實

51、驗中P值常以5%（0.05）為標準，P>0.05說明“差異不顯著”，P<0.05說明“差異顯著”；如果P<0.01說明“差異極顯著”。,由表4－7求得x2=0.47，df=3，查表4－8即得P值為0.90―0.99之間，說明實際值與理論值差異發(fā)生的概率在90%以上，因而樣本的表現型比例符合9：3：3：1。,x2測驗法不能用于百分比，如果遇到百分比應根據總數把他們化成頻數，然后計算差數. 例如，在一個實驗中得到雌

52、果蠅44%，雄果蠅56%，總數是50只，現在要測驗一下這個實際數值與理論數值是否相符，這就需要首先把百分比根據總數化成頻數，即: 50×44% = 22只 50×56% = 28只然后按照x2測驗公式求x2值。,思考題,純種白色果實和紫色果實的西紅柿之間的雜交，所產生的子一代的所有果實為紫色果實。由此產生的子二代得到160棵植株，其中99株為紫色果實，25株為紅色果實，36株為白色果實。

53、問：你怎樣考慮這個問題？,第四節(jié) 孟德爾規(guī)律的補充和發(fā)展,1900年，孟德爾規(guī)律重新發(fā)現后→世界上出現遺傳學研究的高潮。 許多學者從不同角度探討了遺傳學的各種問題，其研究工作鞏固、補充和發(fā)展了孟德爾規(guī)律。 下面從幾個方面做一簡單介紹。,一、顯隱性關系的相對性,(一)顯性現象的表現,完全顯性(complete dominance) ：F1表現與親本之一完全一樣，而非雙親的中間型或同時表現雙親的性狀。2.

54、 不完全顯性(incomplete dominance) ：F1表現為雙親性狀的中間型。,F1為中間型，F2分離，說明F1出現中間型性狀并非是基因的摻和，而是顯性不完全； 當相對性狀為不完全顯性時，其表現型與基因型一致。,例如：,金魚草（或紫茉莉）P　　 紅花× 白花　 　 RR ↓ rrF1　　 　粉紅Rr　 　　 　↓F2　 紅: 粉紅: 白

55、　1RR : 2Rr : 1rr,不完全顯性彩圖,3.共顯性(codominance) F1同時表現雙親性狀，而不是表現單一的中間型。,例如: 　　貧血病患者 正常人　　紅血球細胞鐮刀形× 紅血球碟形　　　 　　ss ↓ SS Ss,紅血球細胞中即有碟形也有鐮刀形　　這種人平時不表現病癥，在缺氧時才

56、發(fā)病。,4. 鑲嵌顯性：F1同時在不同部位表現雙親性狀.例如:異色瓢蟲鞘翅有很多顏色變異，由復等位基因控制。　　　 SAuSAu × SESE　　　　(黑緣型) 　 ↓ 　(均色型)　　　　　 　SAuSE　　　　　　　　(新類型)　　　 SAuSAu SAuSE SESE　　　　　 　1 ： 2 ： 1又如：　　紫花辣椒×

57、白花辣椒　　　　 F1 （新類型）　　　(邊緣為紫色、中央為白色),在孟德爾以后的許多遺傳研究中，發(fā)現了復等位基因的遺傳現象。復等位基因（multiple alleles）：指在同源染色體的相同位點上，存在三個或三個以上的等位基因?！　偷任换蛟谏镏惺潜容^廣泛地存在的，如人類的ABO血型遺傳，就是復等位基因遺傳現象的典型例子。,二、復等位基因：,人類血型有A、B、AB、O四種類型，這四種表現型是由3個復等位

58、基因（ IA、IB、和i )決定的。IA與IB之間表示共顯性（無顯隱性關系），而IA和IB對i都是顯性，所以這3個復等位基因組成6種基因型，但表現型只有4種。,在一個正常二倍體的細胞中，在同源染色體的相同位點上只能存在一組復等位基因中的兩個成員，只有在群體中不同個體之間才有可能在同源染色體的相同位點上出現三個或三個以上的成員?！　≡谕炊啾扼w中，一個個體上可同時存在復等位基因的多個成員。 關于復等位基因控制的遺傳性狀是

59、怎樣遺傳和表現的，這將在基因突變的一章中敘述。,顯性致死基因在雜合體狀態(tài)時就可導致個體死亡。如人的神經膠癥（epiloia）基因只要一份就可引起皮膚的畸形生長，嚴重的智力缺陷，多發(fā)性腫瘤，所以該基因雜合的個體在很年輕時就喪失生命。,三、致死基因：,致死基因（lethal alleles），是指當其發(fā)揮作用時導致個體死亡的基因。包括顯性致死基因（dominant lethal alleles）和隱性致死基因（recessive le

60、thal alleles）。,隱性致死基因只有在隱性純合時才能使個體死亡。如植物中常見的白化基因就是隱性致死基因，它使植物成為白化苗，因為不能形成葉綠素，最后植株死亡。,許多試驗已證明基因與性狀遠不是一對一的關系，相對基因間顯隱關系，往往是兩個或更多基因影響一個性狀。就兩對性狀而言，符合獨立分配規(guī)律的F2表現型呈9∶3∶3∶1分離，表明這是由兩對相對基因自由組合的結果。 兩對相對基因自由組合出現不符合9∶3∶3∶

61、1分離比例，其中一些情況是由于兩對基因間相互作用的結果，即基因互作?；蚧プ鳎翰煌蜷g的相互作用，可以影響性狀的表現。,四、非等位基因間的相互作用：,兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時共同決定一種性狀的發(fā)育；當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現為另一種性狀，F2產生9:7的比例?！　』パa基因：發(fā)生互補作用的基因。如香豌豆： P 白花CCpp × 白

62、花ccPP ↓ F1 紫花(CcPp) ↓ F2 9 紫花(C_P_)：7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp),㈠、互補作用(complementary effect),F2 9 紫花(C_P_)：7白花(3

63、C_pp+3ccP_+1ccpp),§ 以上出現的紫花性狀與其野生祖先的花色相同，稱　返租現象。§ 因為顯性基因在進化過程中，CCPP中顯性基因突變 C? c白色(ccPP)　或　P ? p白色(CCpp),§ 而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會產生紫花性狀(C_P_)。,㈡、累加作用(additive effect) 兩種顯性基因同時存在時產生一種性狀，單獨存在時能分別表示

64、相似的性狀，兩種基因均為隱性時又表現為另一種性狀，F2產生9:6:1的比例。例如：南瓜:,2個顯性 1個顯性 全隱性,F2 9扁盤形(A_B_):6圓球形(3A_bb+3aaB_):1長圓形(aabb),兩對或多對獨立基因對表現型能產生相同影響，F2產生15:1的比例。重疊作用也稱重復作用，只要有一個顯性重疊基因存在，該性狀就能表現?！　≈丿B基因：表現相同作用的基因．例如：薺菜：,㈢、

65、重疊作用(duplicate effect),F2 15三角形(9T1_T2_ + 3T1_t2t2+3t1t1T2_): 1卵形(t1t1t2t2),又如：小麥皮色：P 紅皮(R1R1R2R2)×白皮(r1r1r2r2) ↓F1 紅皮R1r

66、1R2r2 ↓ F2 15紅皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_) : 1白皮(r1r1r2r2)· 當雜交試驗涉及3對重疊基因時，F2的分離比例則為63:1，余類推。· 這些顯性基因的顯性作用相同，但并不表現累積效應，顯性基因的多少并不影響顯性性狀的發(fā)育。· 但在數量性狀遺傳的情況

67、下，也會產生累積效應。,例如：西葫蘆：顯性白皮基因(W)對顯性黃皮基因(Y)有 上位性作用。P 白皮WWYY × 綠皮wwyy ↓F1 白皮WwYy ↓ F2 12白皮(9W_Y

68、_+3W_yy)：3黃皮(wwY_)：1綠皮(wwyy),㈣、顯性上位作用(epistatic dominance),上位性：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，其中一對基因對另一對基因的表現有遮蓋作用；,下位性：與上述情形相反，即后者被前者所遮蓋。,顯性上位：起遮蓋作用的基因是顯性基因，F2的分離比例為12:3:1。,F2 12白皮(9W_Y_+3W_yy)：3黃皮(wwY_)：1綠皮(wwyy),五、隱性上位作用(epista

69、tic recessiveness),在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因對另一對基因起上位性作用，F2的分離比例為9:3:4。,用真實遺傳的黑色家鼠和白化家鼠雜交，F1全是黑色家鼠。,F2代群體出現9/16黑色：3/16淡黃色：4/16白化。,上述實驗中，隱性基因cc能夠阻止任何色素的形成。因此只要cc基因存在即使其他基因的存在也不能呈現出顏色，而表現出白化， 沒有cc基因，R基因控制黑色性狀，r基因控制淡黃色性狀。,上述上位作用與