第二部分-種群生態(tài)學(xué)-生活史對(duì)策

1、生態(tài)學(xué) (Ecology) 主講人：唐利洲 Email：tanglizhou@163.com Phone: 18687447267,第二部分 種群生態(tài)學(xué)（Population ecology),6 生活史對(duì)策(life history strategy) 能量分配與權(quán)衡 體型效應(yīng) 生殖對(duì)策 滯育和休眠 遷移

2、復(fù)雜的生活周期 衰老,生活史（life history）：指生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。生活史的關(guān)鍵組分包括身體大小(body size)、生長率(growth rate)、繁殖(reproduction)和壽命(longevity)。生態(tài)對(duì)策（bionomic strategy）或生活史對(duì)策（ life history strategy ）：生物在生存斗爭中獲得的生存對(duì)策，如生殖對(duì)策、取食對(duì)策、遷移對(duì)策、避敵對(duì)策、體

3、型大小對(duì)策、r對(duì)策和K對(duì)策等。,6.1 能量分配與權(quán)衡,6.1.1 “達(dá)爾文魔鬼”(Darwinian demons)：一個(gè)理想的具高度適應(yīng)性的假定生物體應(yīng)該具備可使繁殖力達(dá)到最大的一切特征：在出生后短期內(nèi)達(dá)到大型的成體大小，生產(chǎn)許多大個(gè)體后代并長壽。6.1.2 能量的限制導(dǎo)致必須進(jìn)行能量的權(quán)衡(trade-off)(生長和繁殖)生物不可能使其生活史的每一組分都達(dá)到最大，而必須在不同生活史組分間進(jìn)行“權(quán)衡”。Example:

4、生長與繁殖的權(quán)衡：花旗松生長率與繁殖率負(fù)相關(guān)；繁殖與生存的權(quán)衡：不繁殖的雌鼠婦比繁殖的生長能高三倍。,,,花旗松生長與繁殖資源分配之間的權(quán)衡,6.1.3 能量分配 (Resource allocation) 在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式單次生殖或多次生殖：資源分配給一次大批繁殖----單次生殖資源更均勻地隨時(shí)間分開分配----多次生殖。 例：大量小型后代或少量大型后代：同樣的能量分配，可產(chǎn)生或者許多小型后代，或者少量大

5、型的后代。 產(chǎn)奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿,6.2 體型效應(yīng),6.2.1 體型大小與壽命體型大小是生物體最明顯的表面性狀，是生物的遺傳特征，它強(qiáng)烈影響到生物的生活史對(duì)策。一般來說，物種個(gè)體體型大小與其壽命有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系。,體型效應(yīng),6.2.2 體型大小與內(nèi)稟增長率物種個(gè)體體型大小與內(nèi)稟增長率有很強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。Southwood(1976)的解釋：隨著生物個(gè)體體型變小，使其單位質(zhì)量的代謝率升高，能耗大，所以壽命

6、縮短；反過來，生命周期的縮短，導(dǎo)致生殖時(shí)期的不足，從而提高內(nèi)稟增長率加以補(bǔ)償。6.2.3 適應(yīng)意義體型大、壽命長→ 調(diào)節(jié)功能強(qiáng)→競爭能力強(qiáng) 體型小、壽命短→ 遺傳變異大→生態(tài)幅廣,11,體型大小與內(nèi)稟增長率的關(guān)系,,6.3 生殖對(duì)策,6.3.1 r-選擇和K-選擇英國鳥類學(xué)家Lack（1954）指出，動(dòng)物在進(jìn)化過程中面臨著兩種相反的可供選擇的進(jìn)化對(duì)策。 即一種是低生育力的，親體有良好的育幼行為；另一種是高生育能力的，沒有親

7、體關(guān)懷(parental care)的行為。,MacArthur & Wilson (1967)推進(jìn)了Lack的思想，將生物按棲息環(huán)境和進(jìn)化對(duì)策分為r-對(duì)策者和K-對(duì)策者。 Pianka (1970)提出了r-選擇和K-選擇理論，指出：(1)r-選擇者是在不穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化的，因而使種群增長率r最大。高r-選擇種類的特征表現(xiàn)為：快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時(shí)間（周期）；(2)K-選擇

8、者正好相反，它們在穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化，因而適應(yīng)競爭。高競爭力的特征表現(xiàn)為：生長緩慢、大型成體、數(shù)量少但體型大的后代、低繁殖能量分配和長的世代時(shí)間。,表6-1 r-選擇和K-選擇相關(guān)特征的比較（P112）,r-選擇和K-選擇的適應(yīng)意義: (1)r-選擇：死亡率高，但r高能使種群迅速恢復(fù)，高擴(kuò)散能力使其迅速離開不利環(huán)境，有利于建立新的種群和形成新的物種。 (2)K-選擇：競爭能力強(qiáng)、數(shù)量穩(wěn)定、大量死亡或?qū)е律惩嘶目赡苄孕?；由于r低，受

9、危害造成種群數(shù)量下降后恢復(fù)困難。大熊貓、大象、虎等都屬此類，在動(dòng)物保護(hù)中應(yīng)特別注意。,r-對(duì)策和K-對(duì)策種群的增長曲線比較,S是穩(wěn)定平衡點(diǎn)X是絕滅點(diǎn),,,,,,,,,,S,X,,,r-對(duì)策,K-對(duì)策,種群數(shù)量Nt,種群數(shù)量Nt+1,,,●,●,,●,6.3.2 生殖價(jià)和生殖效率生物個(gè)體的生殖價(jià)是其即將生產(chǎn)的后代數(shù)（當(dāng)前繁殖輸出），加上預(yù)期生產(chǎn)的后代數(shù)（未來繁殖輸出）。生物通過提高后代的質(zhì)量與投入能量的比值來提高生殖效率(后代質(zhì)量/

10、投入能量 )。,19,,產(chǎn)較多的卵會(huì)耗盡自己的資源和減少自己的壽命,生殖效率：后代質(zhì)量/投入能量,,,6.3.3 生境分類與植物的生活史對(duì)策 Grime（1977，1979）對(duì)植物生境進(jìn)行了四分，提出了植物生活史對(duì)策的三分法--CSR三角形。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強(qiáng)度和嚴(yán)峻度（脅迫度），以此為坐標(biāo)軸，可劃分為四個(gè)象限區(qū)域，代表四種生境類型：①高干擾、高嚴(yán)峻度，如火山等，植物無法生存；②高干擾、低嚴(yán)峻度生境，如農(nóng)田，支

11、持高繁殖率：雜草對(duì)策（R-選擇），在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。③低干擾、低嚴(yán)峻度生境，如熱帶雨林，支持成體間競爭能力最大化的生活史對(duì)策（C-選擇），在資源豐富的可預(yù)測生境中的選擇，主要將資源分配給生長 。④低干擾、高嚴(yán)峻度生境，如沙漠，支持脅迫-忍耐對(duì)策（S-選擇），在資源脅迫的生境中的選擇，主要將資源分配給維持。,低嚴(yán)峻度、低干擾：競爭對(duì)策(C-選擇) 低嚴(yán)峻度、高干擾：雜草對(duì)策(R-選擇) 高嚴(yán)峻度、

12、低干擾：脅迫-忍耐對(duì)策(S-選擇),,,生境的嚴(yán)峻度,生境干擾水平,雜草對(duì)策,競爭對(duì)策,脅迫忍耐對(duì)策,不能生活,,CSR三角形,6.3.4 機(jī)遇、平衡和周期性生活史對(duì)策 Winemiller & Rose （1992）對(duì)魚類生活史對(duì)策的研究表明，生物在繁殖力、幼體成活率和性成熟年齡之間存在權(quán)衡，在這三維空間中，魚類的生態(tài)對(duì)策被劃分為三種：①機(jī)遇對(duì)策(opportunistic strategy)：繁殖力低（繁殖的能量分配高）

13、、幼體成活率低和性成熟早。②平衡對(duì)策(equilibrium strategy)：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚。③ 周期性對(duì)策(periodic strategy)：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如中華鱘等。,6.4.1 休眠 (dormancy)：是由不良環(huán)境條件直接引起的，當(dāng)不良環(huán)境條件消除時(shí)，便可恢復(fù)生長發(fā)育6.4.2 滯育 (diapause)：昆蟲的休眠，是昆蟲長期適應(yīng)不良環(huán)境而形成的種的遺傳

14、性。在自然情況下，當(dāng)不良環(huán)境到來之前，生理上已經(jīng)有所準(zhǔn)備，即已進(jìn)入滯育。一旦進(jìn)入滯育必需經(jīng)過一定的物理或化學(xué)的刺激，否則恢復(fù)到適宜環(huán)境也不進(jìn)行生長發(fā)育 6.4.3 潛生現(xiàn)象(隱生現(xiàn)象, cryptobiosis)、蟄伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation）,6.4 滯育和休眠,6.5 遷移,6.5.1 遷徙(migration)：是方向性運(yùn)動(dòng)，如家燕從歐洲到非洲的秋季飛行。6.5.2

15、擴(kuò)散(dispersal)：是離開出生或繁殖地的非方向性運(yùn)動(dòng)?？烧J(rèn)為擴(kuò)散是生物進(jìn)化來的一種用來躲避種內(nèi)競爭、以及避免近親繁殖的方法。6.5.3 遷移模式 反復(fù)往返旅行 單次往返旅行 單程旅行,6.6 復(fù)雜的生活周期,6.6.1 復(fù)雜的生活史周期 變態(tài)：個(gè)體生活史中形態(tài)學(xué)的變化(昆蟲、兩棲類) 世代間變化：包括形態(tài)轉(zhuǎn)換6.6.2 適應(yīng)優(yōu)勢 （1）擴(kuò)散與生長間平衡 復(fù)雜的生活周期有

16、利于生長與擴(kuò)散的權(quán)衡，有的階段主要完成生長（如昆蟲幼體），有的階段完成擴(kuò)散（如昆蟲成體）。 （2）生境利用最優(yōu)化 許多種生物具有復(fù)雜的生活周期，復(fù)雜的生活周期有利于生境利用最優(yōu)化，不同季節(jié)攝食不同餌料。,6.7 衰老,6.7.1 衰老現(xiàn)象 生物體進(jìn)入老年后，身體惡化，繁殖力、精力、存活力下降6.7.2 衰老的原因 機(jī)械水平：化學(xué)毒物的影響使細(xì)胞器崩潰，引起衰老。 進(jìn)化影響決定衰老： 突變積累模型：早期表