鹽脅迫對植物的影響及植物的抗鹽機理

1、鹽脅迫對植物的影響及植物的抗鹽機理鹽脅迫對植物的影響及植物的抗鹽機理摘要:鹽是影響植物生長和產(chǎn)量的主要環(huán)境因子之一根據(jù)國內(nèi)外最新的研究資料從鹽脅迫對植物的生長、水分關(guān)系、葉片解剖學、光和色素及蛋白、脂類、離子水平、抗氧化酶及抗氧化劑、氮素代謝、蘋果酸鹽代謝、葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響及影響光合作用的機制等方面入手對植物鹽脅迫研究現(xiàn)狀及進展情況進行了綜述旨在為開展植物抗鹽機理研究、選育培育耐鹽植物新品種提供依據(jù)。關(guān)鍵詞:植物鹽脅迫抗鹽性機理Ef

2、fectsEffectsofofSaltSaltStressStressononPlantsPlantsthetheMechanismMechanismofofSaltSaltToleranceToleranceAbstract:Salinityisthemajenvironmentalfactlimitingplantgrowthproductivity.Accdingtothedocumentsdataathomeabroadthe

3、researchcurrentsofsaltstressinplantsweresummarizedincludingtheeffectonplantgrowththewaterrelationsleafanatomyphotosyntheticpigmentsproteinslipidsionlevelsantioxidativeenzymesantioxidantsetc.Thisreviewmayhelptostudythesal

4、t2tolerantmechanismbreedingnewsalttolerantplants.Keywds:plantsalt2stresssalt2tolerantmechanism目前受全球氣候變化、人口不斷增長的影響土壤鹽堿化日趨嚴重。鹽分是影響植物生長和產(chǎn)量的一個重要環(huán)境因子高鹽會造成植物減產(chǎn)或死亡。過去的二十年已有很多有關(guān)鹽脅迫生物學及植物對高鹽反應(yīng)的報道。這些研究涉及到脅迫相關(guān)的生物學、生理學、生化及植物對鹽脅迫產(chǎn)生的一

5、些復雜的反應(yīng)等很多方面。本文分別在鹽脅迫對植物產(chǎn)生的影響、植物抗鹽途徑、抗鹽的生理基礎(chǔ)和分子機制等方面進行了綜述。1鹽脅迫對植物的影響各種鹽類都是由陰陽離子組成的鹽堿土中所含的鹽類主要是由四種陰離子(Cl、SO42、CO32、HCO3)和三種陽離子(Na、Ca2、Mg2)組合而成。陽離子與Cl、SO42所形成的鹽為中性鹽陽離子與CO32、HCO3所形成的鹽為堿性鹽其中對植物危害的鹽類主要為Na鹽和Ca鹽其中以Na鹽的危害最為普遍。鹽脅迫

6、下所有植物的生長都會受到抑制不同植物對于致死鹽濃度的耐受水平和生長降低率不同。鹽脅迫幾乎影響植物所有的重要生命過程如生長、光合、蛋白合成、能量和脂類代謝。1.1對生長及植株形態(tài)的影響鹽脅迫會造成植物發(fā)育遲緩抑制植物組織和器官的生長和分化使植物的發(fā)育進程提前。植物被轉(zhuǎn)移到鹽逆境中幾分鐘后生長速率即有所下降其下降程度與根際滲透壓呈正比。最初鹽脅迫造成植物葉面積擴展速率降低隨著含鹽量的增加葉面積停止增加葉、莖和根的鮮重及干重降低。鹽分主要是通

7、過減少單株植物的光合面積而造成植物碳同化量的減少。在控制條件下測試了11種木麻黃屬植物以后發(fā)現(xiàn)木麻黃的發(fā)芽率和生長速率隨NaCl濃度的增加而降低[1]。植物葉片中Na的過量積累常見葉尖和葉緣焦枯(鈉灼傷)而且會抑制對鈣的吸收造成植物的缺鈣現(xiàn)象新葉抽出困難早衰結(jié)實少或不結(jié)實Ca2過量可能導致缺乏硼、鐵、鋅、錳等養(yǎng)分Mg2過量則會使植物葉緣焦枯導致缺鉀老葉葉尖葉緣開始失綠黃化直至焦枯。SO24離子濃度高也會引1.8對氮代謝的影響硝酸還原酶具

8、有催化NO3到NO2的還原作用這種酶對鹽脅迫很敏感。鹽脅迫下甘薯葉片內(nèi)硝酸還原酶活性(NRA)呈不同程度的降低引起其反應(yīng)底物NO3的累積及反應(yīng)產(chǎn)物NO2的下降使一系列含氮化合物的代謝紊亂葉片總氮含量下降[17]。鷹嘴豆中鹽會通過降低結(jié)瘤生長及固氮酶的活性從而抑制氮素固定[18]。鹽脅迫下小花鬼針草葉片中NRA活性、總氮含量及硝酸鹽吸收水平都會受到抑制[9]。鹽土植物冰草經(jīng)鹽刺激后McICDH1表達并在葉中積累表皮細胞和維管組織中NADP

9、ICDH蛋白表達量最高。鐵氧還蛋白依賴型谷氨酸合成酶在葉片中的活性及轉(zhuǎn)錄水平降低[19]。1.9對蘋果酸鹽代謝的影響在高等植物葉綠體中NADPMDH將草酰乙酸轉(zhuǎn)化為蘋果酸。鹽生植物冰草受鹽脅迫時處于穩(wěn)定狀態(tài)的NADPMDH的轉(zhuǎn)錄水平瞬間降低然后升高至對照的三倍而根中的轉(zhuǎn)錄水平卻非常低不受鹽脅迫的影響說明此酶可能參與CAM過程中的CO2固定途徑[19]。檸檬桉用NaCl處理3周后植株Na水平升高植株生長沒有受到抑制蘋果酸代謝途徑發(fā)生改變[

10、20]。1.10對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響鹽脅迫使葉綠體中類囊體膜成分與超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。鹽脅迫下甘薯葉肉細胞中葉綠體的類囊體膜膨脹大部分破碎[21]馬鈴薯葉綠體基粒垛疊的數(shù)目和高度降低類囊體膨脹淀粉粒變大[22]番茄葉片中葉綠體聚集細胞膜變形卷曲葉綠體基?；蝾惸殷w結(jié)構(gòu)消失[6]。電鏡下可以清楚的觀察到葉綠體超微結(jié)構(gòu)的改變包括出現(xiàn)巨型淀粉粒、類囊體膜膨脹、附近的葉綠體基粒消失、葉肉細胞變大等現(xiàn)象[23]。鹽脅迫下小花鬼針草葉片中葉綠體的類囊

11、體結(jié)構(gòu)出現(xiàn)明顯的損壞[24]。1.11鹽脅迫影響光合作用的機制有很多報道證明鹽脅迫會影響光合作用[18]但也有一些報道發(fā)現(xiàn)低鹽刺激不會抑制光合作用而且有時對光合有促進作用[13]。駱駝刺葉片中CO2同化率在低鹽(50mMNaCl)條件下升高在100mMNaCl處理后沒有顯著變化而經(jīng)200mMNaCl處理后CO2同化率降低到對照的60%。氣孔電導率的變化趨勢與CO2同化率一致細胞間CO2濃度降低[25]。桑樹經(jīng)鹽脅迫后CO2同化率、氣孔電

12、導率和蒸騰速率降低而細胞間CO2濃度升高[26]。NaCl脅迫降低紫花苜蓿葉片中葉綠素含量和凈光合速率增加呼吸速率和CO2補償點濃度而類胡蘿卜素含量沒有顯著影響[15]。鹽脅迫抑制螺旋藻光合作用的表觀量子效率及PS活性顯著促進PS活性和暗呼吸。整個電子傳遞鏈的活性也會降低而且這種活性不能被人工電子供體二苯基二氨尿所恢復。低鹽(100mM)條件下PS電子傳遞速度增加而高鹽會降低PS電子傳遞速度。鹽脅迫下隨著鹽濃度的提高PS電子傳遞速度明顯

13、下降。鹽脅迫下植物的光合速率較低但是光合潛能受到的影響不顯著。光合速率的降低可能有以下幾方面的原因:(1)細胞膜脫水降低了對CO2的滲透性(2)鹽毒害(3)氣孔主動關(guān)閉引起的CO2供應(yīng)量減少(4)鹽分引起衰老葉片增多(5)細胞質(zhì)結(jié)構(gòu)改變引起的酶活性發(fā)生變化(6)庫活力降低引起的負反饋。植物對鹽脅迫的反應(yīng)涉及到生理和生化兩個方面的變化目的是在高滲透壓的外界環(huán)境中仍然保持水分平衡及正常的光合活性對鹽脅迫產(chǎn)生耐受。研究鹽分影響光合作用的機制可