11植物生長發(fā)育的調(diào)控

1、十一章：,植物的生長發(fā)育,講述提綱 植物營養(yǎng)生長發(fā)育及其調(diào)控 環(huán)境因子對(duì)植物生長的影響 植物的運(yùn)動(dòng),植物的生長發(fā)育是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，它在各種物質(zhì)代謝的基礎(chǔ)上，表現(xiàn)為種子發(fā)芽、生根、長葉、植物體長大成熟、開花、結(jié)果，最后衰老、死亡。通常認(rèn)為，生長是植物體積的增大，它主要是通過細(xì)胞分裂和伸長來完成的；而發(fā)育則是在整個(gè)生活史中，植物體的構(gòu)造和機(jī)能從簡單到復(fù)雜的變化過程，它的表現(xiàn)就是細(xì)胞、組織和器官的分化。高等植物生長發(fā)育的特點(diǎn)是：由

2、種子萌發(fā)到形成幼苗，在其生活史的各個(gè)階段總在不斷地形成新的器官，是一個(gè)開放系統(tǒng)；植物生長到一定階段，光、溫度等條件調(diào)控著植物由營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)向生殖發(fā)育；在一定外界條件刺激下，植物細(xì)胞表現(xiàn)高度的全能性；固著在土壤中的植物必須對(duì)復(fù)雜的環(huán)境變化做出多種反應(yīng)。 植物的一生始于受精卵的形成，受精卵形成就意味著新一代生命的開始。在以后的生長過程中，無論是營養(yǎng)生長還是生殖生長，時(shí)刻都受到各種內(nèi)外因子的影響和調(diào)控。,4-1 植物營養(yǎng)生長發(fā)育

3、及其調(diào)控 種子萌發(fā) 種子萌發(fā)是一株最幼嫩的植物（胚）重新恢復(fù)其正常生命活動(dòng)的表現(xiàn)。它是在適宜的環(huán)境條件下，已度過休眠的種子從靜止?fàn)顟B(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S狀態(tài)，開始胚的生長的過程。在形態(tài)學(xué)上表現(xiàn)為幼胚恢復(fù)生長，幼根、幼芽突破種皮并向外伸展；而在生理上則是從異養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為自養(yǎng)生長的劇烈轉(zhuǎn)化。種子萌發(fā)受內(nèi)部生理?xiàng)l件和外在環(huán)境條件的影響。內(nèi)部生理?xiàng)l件主要是種子的休眠和種子的生活力。,種子的休眠 種子休眠是植物個(gè)體發(fā)育過程

4、中的一個(gè)暫?，F(xiàn)象，是植物經(jīng)過長期演化而獲得的一種對(duì)環(huán)境條件及季節(jié)性變化的生物學(xué)適應(yīng)性。種子休眠有利于種族的生存和繁衍。一般而言，種子休眠有兩種情況：一種是種子已具有發(fā)芽的能力，但因得不到發(fā)芽所必需的基本條件，而被迫處于靜止?fàn)顟B(tài)，此種情況稱為強(qiáng)迫休眠。一旦外界條件具備，處于強(qiáng)迫休眠的種子即可萌發(fā)。一種是種子本身還未完全通過生理成熟階段，即使供給合適的發(fā)芽條件仍不能萌發(fā)。此種情況稱為深休眠或生理休眠。不管哪種休眠，它們都是指具有生活力的種子

5、停留在不能發(fā)芽的狀態(tài)。有些植物如水稻、小麥種子休眠期很短，收獲時(shí)節(jié)也會(huì)在植株穗上萌發(fā)，會(huì)嚴(yán)重影響種子的品質(zhì)和產(chǎn)量。還有些植物如豆科種子、蒼耳種子等，到了播種期仍處于休眠狀態(tài)。因此，了解種子休眠的原因及特性是十分必要的。,種子休眠的原因主要有：胚外包被組織的不透水、不透氣以及過分堅(jiān)硬；胚的分化發(fā)育不完全或生理上未完全成熟；存在有機(jī)酸、生物堿等抑制物質(zhì)。生產(chǎn)上應(yīng)對(duì)不同原因采取針對(duì)性措施，例如機(jī)械破損、低溫層積處理或用化學(xué)藥劑處理等，促使這些

6、休眠的種子萌發(fā)。 種子在貯藏期間，其生命活動(dòng)并未停止，胚細(xì)胞內(nèi)部仍在緩慢地進(jìn)行著多種物質(zhì)代謝活動(dòng)。在干燥、低溫、缺氧條件下，種子保持著良好的發(fā)芽潛力即生活力。但在高溫、多濕、氧氣充足的情況下，種子內(nèi)部呼吸強(qiáng)烈，大量消耗著貯藏的養(yǎng)分，同時(shí)還會(huì)使有毒的代謝物質(zhì)積累，膜系統(tǒng)發(fā)生破壞，胚內(nèi)代謝系統(tǒng)全部紊亂，這將使種子喪失生活力。種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間即稱種子的壽命。不同的種子，不同貯藏條件下的種子，其種子壽命差異很大

7、。,種子萌發(fā)的條件和生理變化 度過休眠并具生活力的種子，在足夠的水分、適宜的溫度和充足的氧氣條件下就能萌發(fā)。 充足水分是種子萌發(fā)的首要條件 風(fēng)干種子含水量很低，一般只有其總重的10%～12%，細(xì)胞質(zhì)呈凝膠狀態(tài)，生理代謝活動(dòng)很微弱，生命活動(dòng)處于相對(duì)靜止?fàn)顟B(tài)。因此，種子要萌發(fā)，重新恢復(fù)其正常的生命活動(dòng)，就必須吸收足夠的水分。水對(duì)種子萌發(fā)的作用在于： ① 使種皮膨脹柔軟，增強(qiáng)對(duì)氧氣

8、、二氧化碳等物質(zhì)的透性，既有利于胚進(jìn)行旺盛的呼吸，也有利于胚根、胚芽突破種皮； ② 使細(xì)胞質(zhì)從凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，各種酶也由鈍化變?yōu)榛罨癄顟B(tài)，有利于呼吸、物質(zhì)轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸?shù)然顒?dòng)的加快； ③ 水分參與了復(fù)雜的貯藏物質(zhì)的分解，并能促進(jìn)分解產(chǎn)物運(yùn)送到正在生長的幼胚中去，為幼芽、幼根細(xì)胞的分裂和伸長提供了足夠的養(yǎng)分和能源。,種子萌發(fā)的吸水過程可以分為3個(gè)階段：開始是種子內(nèi)的膠體物質(zhì)所引起的急劇吸水過

9、程，為吸脹吸水的物理過程，與種子的代謝作用無關(guān)；隨后是吸水的停滯期，這時(shí)種子內(nèi)代謝活動(dòng)增強(qiáng)；當(dāng)胚根突破種皮，胚體迅速增大時(shí)又再次急劇地吸水，此時(shí)為滲透吸水的生理過程。 種子的化學(xué)成分將影響種子的吸水。例如蛋白質(zhì)含量高的種子，因蛋白質(zhì)分子上親水基團(tuán)（如一OH、一NH2、一COOH等）多，故吸水要多。大豆種子萌發(fā)時(shí)要求的最低吸水量為其風(fēng)干重的120%，小麥為60%，水稻為35%～40%。種皮的結(jié)構(gòu)以及土壤的溫度、含水量、溶液

10、濃度等都會(huì)影響種子的吸水。,適宜溫度是種子萌發(fā)的必要條件 種子萌發(fā)是旺盛的物質(zhì)轉(zhuǎn)化過程。它包含貯藏物質(zhì)在酶的催化下的降解過程，其降解產(chǎn)物將運(yùn)輸?shù)秸谏L的幼胚中，供作幼胚生長的營養(yǎng)物和能源；也包含其降解產(chǎn)物在酶的催化下合成新的細(xì)胞物質(zhì)的過程。而酶所催化的任何一個(gè)生化過程都要求一定的溫度條件，所以溫度也制約著種子萌發(fā)。 種子萌發(fā)時(shí)存在最低、最高和最適溫度。最低和最高溫度是種子萌發(fā)的極限溫度，最適溫度是指在短時(shí)間

11、內(nèi)使種子萌發(fā)達(dá)到最高百分率的溫度。種子萌發(fā)的溫度三基點(diǎn)，隨植物種類和原產(chǎn)地的不同會(huì)有很大的差異。,充足的氧氣是種子萌發(fā)的必要保證 種子萌發(fā)時(shí)，幼胚活躍的生長需要呼吸代謝提供能量。呼吸代謝增強(qiáng)，就需要充足的氧氣。 大多數(shù)種子需要空氣含氧量在10%以上才能正常萌發(fā)，但需氧程度又因種子的化學(xué)成分不同而有所不同。脂肪含量較高的種子（如落花生、棉花）在萌發(fā)時(shí)需氧量比淀粉類種子要高，因此這類種子宜淺播。

12、 種子萌發(fā)所需要的氧氣通常是從土壤的空隙中得到的。若土壤板結(jié)或水分過多，易造成氧氣不足，種子則只能進(jìn)行無氧呼吸。這樣不僅有機(jī)物利用不經(jīng)濟(jì)，還會(huì)因酒精積累過多使種子中毒，嚴(yán)重影響種子萌發(fā)。及時(shí)松土排水，改善土壤通氣條件，是促進(jìn)種子萌發(fā)、培育壯苗的有效措施。,喜光種子和喜暗種子 大多數(shù)植物種子只要滿足了水分、氧氣和溫度的要求就能正常萌發(fā)。但也有一些種子除了上述條件外還需要光或暗條件。 一些種子如萵苣、煙草

13、種子需要在一定光照下才能萌發(fā)，這類種子稱為喜光（或需光）種子。另一些種子如茄子、番茄、莧菜、黃瓜、西葫蘆等種子，在光照下萌發(fā)反而受到抑制，只有在相對(duì)長的黑暗條件下才能萌發(fā)，故這類種子稱為喜暗（或需暗）種子。 在研究需光種子（萵苣）萌發(fā)時(shí)，人們發(fā)現(xiàn)了一個(gè)有趣的現(xiàn)象。即當(dāng)用波長為 660 nm的紅光照射種子時(shí)，會(huì)促進(jìn)種子萌發(fā)；而當(dāng)用波長 730 nm的遠(yuǎn)紅光照射種子，則會(huì)抑制種子萌發(fā)；在紅光照射后，再用遠(yuǎn)紅光處理，萌發(fā)也受到

14、抑制，即紅光作用消除了；如果用紅光和遠(yuǎn)紅光交替多次處理，則種子發(fā)芽狀況取決于最后一次處理的是哪種波長的光。這種影響，與種子體內(nèi)存在的光敏色素有關(guān)。,植物的生長 隨著種于的萌發(fā)與出苗，植物從異養(yǎng)生長轉(zhuǎn)為自養(yǎng)生長，進(jìn)入了營養(yǎng)生長階段。由于細(xì)胞分裂和新生的細(xì)胞體積的加大，幼苗迅速地長大。與此同時(shí)，隨著細(xì)胞的分化，植物各器官的分化也就越來越明顯，最后長成為新的植株。 通常認(rèn)為植物的生長是一個(gè)體積和重量不可逆的增加

15、過程。死的種子吸水膨脹，體積和重量也會(huì)增加，但它干燥后仍可恢復(fù)原來狀態(tài)，這種可逆的體積和重量的增加不能叫生長。生長通常伴隨著植物干物質(zhì)的增加。但要注意，在種子萌發(fā)時(shí)，由于種子大量吸收水分，其鮮重和體積確實(shí)也明顯增加，但在綠葉形成以前，因呼吸消耗大量有機(jī)物，其干重反而減少。這時(shí)，胚內(nèi)有原生質(zhì)的增長和新細(xì)胞的形成，仍屬生長現(xiàn)象。因此生長的定義是指大多數(shù)和相對(duì)而言。 考察植株生長的特點(diǎn)，應(yīng)特別注意它的周期性、相關(guān)性。,,周期性

16、 植株的生長周期性表現(xiàn)為生長大周期、季節(jié)周期性和晝夜周期性。,植物生長大周期 在植物生長過程中，無論是細(xì)胞、器官或整個(gè)植株的生長速率都表現(xiàn)出慢～快～慢的規(guī)律。即開始時(shí)生長緩慢，以后逐漸加快，達(dá)到最高點(diǎn)后又減緩以至停止。生長的這三個(gè)階段總合起來叫做生長大周期。如果以時(shí)間為橫坐標(biāo)，生長量為縱坐標(biāo)，則植物的生長呈“S”形曲線。,器官的生長為什么能表現(xiàn)出生長大周期？這應(yīng)從細(xì)胞的生長情況來分析。器官開始生長時(shí)，細(xì)胞大

17、多處于細(xì)胞分裂期，由于細(xì)胞分裂是以原生質(zhì)體量的增多為基礎(chǔ)的，原生質(zhì)合成過程較慢，體積加大較慢。但是，當(dāng)細(xì)胞轉(zhuǎn)入伸長生長時(shí)期，由于水分的進(jìn)入，細(xì)胞的體積就會(huì)迅速增加。不過細(xì)胞伸長達(dá)到最高速率后，就又會(huì)逐漸減慢以至最后停止。 植株一生的生長表現(xiàn)為“S”形生長曲線，產(chǎn)生的原因比較復(fù)雜，它主要與光合面積的大小及生命活動(dòng)的強(qiáng)弱有關(guān)。生長初期，幼苗光合面積小，根系不發(fā)達(dá)，生長速率慢；中期，隨著植物光合面積的迅速擴(kuò)大和龐大根系的建立，

18、生長速率明顯加快；到了后期，植株漸趨衰老，光合速率減慢，根系生長緩慢，生長漸慢以至停止。,植物生長量可以植物器官的鮮重、干重、長度、面積和直徑等表示。而生長積量則是生長積累的數(shù)量，即是植物材料在測定時(shí)的實(shí)際數(shù)量，它相當(dāng)于植物的長相。生長速率是表示生長的快慢，它相當(dāng)于植物的長勢。 絕對(duì)生長速率：是指單位時(shí)間內(nèi)的絕對(duì)增長量，例如果實(shí)每天增加的直徑數(shù)。相對(duì)生長速率：是指單位時(shí)間的增長量與原有植株量的百分率。 例如植物某生育

19、期每株重10g，每天增重1g，相對(duì)生長速率為10%；到另一生育期時(shí)每株重50g，雖然每天增重2.5g，但相對(duì)生長速率只有5%。這樣計(jì)算易于比較不同時(shí)期或不同地塊上某些農(nóng)業(yè)措施對(duì)作物生長的實(shí)際影響，有實(shí)踐意義。,季節(jié)周期性 植物的營養(yǎng)生長，都或多或少地表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化。如一年生作物的春播、夏長、秋收與冬藏；多年生樹木的春季芽萌動(dòng)、夏季旺盛生長、秋季生長逐漸停止與冬季休眠。周而復(fù)始，年復(fù)一年。植物這種在一年中的生長隨著

20、季節(jié)而發(fā)生的規(guī)律性變化，叫季節(jié)周期性。它主要受四季的溫度、水分、日照等條件而通過內(nèi)因來控制。春天開始，日照延長、氣溫回升，組織含水量增加，原生質(zhì)從凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài)，生長素、赤霉素和細(xì)胞分裂素從束縛態(tài)轉(zhuǎn)化為游離態(tài)，各種生理代謝活動(dòng)大大加強(qiáng)，一年生作物的種子或多年生木本植物的芽萌動(dòng)并開始生長；到了夏天，光照和溫度進(jìn)一步延長和升高，其水分供應(yīng)也往往比較充足，于是植物旺盛生長，并在營養(yǎng)器官上開始孕育生殖器官；秋天來臨，日照明顯縮短，氣溫開

21、始下降，體內(nèi)發(fā)生與春季相反的多種生理代謝變化，脫落酸、乙烯逐漸增多，有機(jī)物從葉向生殖器官或根、莖、芽中轉(zhuǎn)移，落葉、落果，其一年生植物的種子成熟后進(jìn)入休眠，營養(yǎng)體死亡，多年生木本植物的芽進(jìn)入休眠；植物的代謝活動(dòng)隨著冬季的來臨降低到很低水平，并且休眠逐漸加深。植物生長的季節(jié)周期性是植物在長期歷史發(fā)展中，對(duì)于相對(duì)穩(wěn)定的季節(jié)變化所形成的主動(dòng)適應(yīng)。,梨的周期性生長動(dòng)態(tài)示意圖,晝夜周期性 植物的生長速率按晝夜變化發(fā)生的有規(guī)律的變化，

22、為晝夜周期性。影響植物晝夜生長的因素主要是溫度、水分和光照。在一天中，由于晝夜的光照強(qiáng)度和溫度高低不同，植物體內(nèi)的含水量也不相同，因此就使植物的生長表現(xiàn)出明顯的晝夜周期性。例如莖的伸長、葉片擴(kuò)大和果實(shí)的增大等都有這種特點(diǎn)。至于植物在白天長得快，還是晚上長得快，要具體分析，這取決于諸因素中的最低因素的限制。晝夜的周期性變化在很大程度上取決于環(huán)境條件的周期性變動(dòng)。,田間玉米生長的晝夜周期性變化圖中粗線示玉米的生長狀況,從玉米植株生長晝夜周

23、期性的變化可以看到，在不缺水的情況下，生長速率和溫度的關(guān)系最密切，植株在溫暖白天的生長較黑夜為快。應(yīng)特別注意日光對(duì)生長的作用，主要是提高空氣的溫度和蒸騰速率，影響植株的生長。在中午，適當(dāng)?shù)乃痔澣苯档土松L速率。因此，一天中玉米的生長速率呈現(xiàn)兩個(gè)高峰，一個(gè)在午前，另一個(gè)在傍晚。但在水分不足的情況下，白天蒸騰量大，光照又抑制植物的生長，白天生長會(huì)較慢，而黑夜較快。,上午 下午 上午 下午,生物鐘（

24、biological clock） 生物適應(yīng)周期性變化（晝夜變化和季節(jié)變化）的氣候環(huán)境，使很多生理活動(dòng)具有周期性或節(jié)奏性，如一些植物的葉子在白天展開，夜間折疊、下垂；有些花清晨開放，傍晚閉合；發(fā)光藻的發(fā)光量晝夜變化等，都是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。,(a) 菜豆近似晝夜節(jié)律 (b) 記錄葉運(yùn)動(dòng)的記紋鼓 (c) 菜豆在暗淡光照下的運(yùn)動(dòng)記錄,漆溝藻近似晝夜節(jié)律,如果將具有晝夜節(jié)律性變化的植物放到條件不變的實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中，

25、仍可表現(xiàn)出周期性變化，可自由運(yùn)行，并保持若干天，甚至幾星期。這時(shí)的周期并不是正好24小時(shí)，而是在21～27小時(shí)之間，這樣的周期性變化叫做近似晝夜節(jié)律。 近似晝夜節(jié)律是有機(jī)體內(nèi)在的節(jié)律，還是有機(jī)體與外界某種因素同步運(yùn)行呢？多數(shù)科學(xué)家認(rèn)為，這是一種有機(jī)體內(nèi)部控制的過程，也就是說，生物體內(nèi)有一個(gè)計(jì)時(shí)機(jī)制，即生物鐘。環(huán)境因子起著使生物體的內(nèi)在節(jié)奏協(xié)調(diào)的作用。近似晝夜節(jié)律運(yùn)行若干次循環(huán)后，將會(huì)和晝夜24小時(shí)節(jié)奏不合拍，就需要調(diào)整；

26、環(huán)境因子可以調(diào)整生物的節(jié)奏與自然界晝夜節(jié)律相符。 生物鐘對(duì)生物體起定時(shí)器作用，有重要的生物學(xué)意義。生物依靠生物鐘的節(jié)奏調(diào)節(jié)生理活動(dòng)，使之在一天中適當(dāng)時(shí)間進(jìn)行。當(dāng)季節(jié)變化時(shí)，生物通過對(duì)日長變化的感受，調(diào)整生物鐘，由此識(shí)別季節(jié)，使生理活動(dòng)適應(yīng)于季節(jié)變化。植物通過生物鐘機(jī)制，適應(yīng)一年四季變化的氣候，更好地適應(yīng)、生存。,,相關(guān)性 高等植物是多器官的有機(jī)體，各器官及各部位間存在相互依賴和相互制約的關(guān)系，在生長上表現(xiàn)

27、出明顯的相關(guān)性。 地上部分與地下部分的相關(guān)性 相互依賴：地下部分的生命活動(dòng)必須依賴地上部分產(chǎn)生的糖類、蛋白質(zhì)、維生素和某些生長物質(zhì)，而地上部分的生命活動(dòng)也必須依賴地下部分吸收的水肥以及產(chǎn)生的氨基酸和某些生長物質(zhì)。地下部分和地上部分在物質(zhì)上的相互供應(yīng)，使得它們相互促進(jìn)，共同發(fā)展。”根深葉茂”、“本固枝榮”等就是對(duì)這種關(guān)系最生動(dòng)的說明。 相互制約：上下兩部分的生長都需要營養(yǎng)物質(zhì)，會(huì)表現(xiàn)競爭性的制約，而且還會(huì)由于環(huán)境條件對(duì)它們的影響不同

28、而表現(xiàn)不同的反應(yīng)。例如當(dāng)土壤含水量開始下降時(shí)，地下部分一般不易發(fā)生水分虧缺而照常生長、但地上部分莖、葉的蒸騰和生長常因水分供不應(yīng)求而明顯受到抑制。,主莖和分技的相關(guān) 通常主莖的頂端生長很快，而側(cè)技或側(cè)芽則生長很慢或潛伏不長，這種頂端生長占優(yōu)勢的現(xiàn)象叫做頂端優(yōu)勢。頂端優(yōu)勢的強(qiáng)弱，因植物種類而不同；松、柏等植物主干頂端優(yōu)勢很強(qiáng)，近頂端側(cè)枝生長緩慢，遠(yuǎn)離頂端的例枝生長較快而形成寶塔形樹冠。如雪松是典型的塔形樹冠。雄偉挺拔，姿態(tài)

29、優(yōu)美，常作為園林的觀賞樹種。玉米、高粱、向日葵等植物也具有明顯的頂端優(yōu)勢，但水稻、小麥等植物頂端優(yōu)勢則很弱。 在植物的地下部分的生長中，也可觀察到主根對(duì)側(cè)根生長的抑制作用。如將根尖去掉，側(cè)根就會(huì)迅速長出。蔬菜栽培上常常采用移栽的方法，把伸到肥料和水分都不夠多的耕作層下的主根砍斷，新長出的側(cè)根就可在表層土里吸收水肥。,頂端優(yōu)勢產(chǎn)生的原因： 營養(yǎng)供應(yīng)：認(rèn)為頂芽代謝活動(dòng)強(qiáng)烈，輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，構(gòu)成了“代謝庫”，壟斷了大部分營養(yǎng)物

30、質(zhì)．故頂端優(yōu)先生長。 激素影響：認(rèn)為植株頂端形成的生長素，可通過極性傳導(dǎo)向基部運(yùn)輸．使側(cè)芽附近的生長素濃度加大，而側(cè)芽對(duì)生長素的反應(yīng)較頂芽敏感，故使其生長受到抑制。也有人認(rèn)為來自根系的細(xì)胞分裂素有解除側(cè)芽被抑制的作用，因此實(shí)際上是這兩種激素相互競爭的作用。,頂端優(yōu)勢圖解(a) 頂芽抑制側(cè)芽生長 (c)去頂芽，置瓊脂塊，無抑制 (b) 去頂芽，無抑制 (d) 去頂芽，置含生長素瓊脂塊，完全抑制,營養(yǎng)

31、器官和生殖器官的相關(guān) 相互依賴：營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎(chǔ)，根、莖、葉等器官只有健壯地生長，才能為花、果實(shí)、種子的形成和發(fā)育創(chuàng)造良好的條件。而果實(shí)和種子的良好發(fā)育則又為新一代的營養(yǎng)器官的生長奠定了物質(zhì)基礎(chǔ)。 相互制約：如果營養(yǎng)物質(zhì)過多地消耗在營養(yǎng)器官的生長上，營養(yǎng)生長過旺，就會(huì)推遲生殖生長或使生殖器官發(fā)育不良，從而導(dǎo)致禾谷類作物的貪青晚熟和棉花、果樹的落花落果。如果營養(yǎng)物質(zhì)過多地消耗在生殖器官的生長，生殖生長過旺，也會(huì)影響營養(yǎng)器官生長

32、勢和生長量的下降，甚至導(dǎo)致植株的過早衰老和死亡。 合理調(diào)整兩者的關(guān)系，使?fàn)I養(yǎng)器官的生長和生殖器官的生長協(xié)調(diào)地、有目的地發(fā)展．在生產(chǎn)上具有重要的意義。,4-2 環(huán)境因子對(duì)植物生長的影響,陽光,,氣 溫,水分,重力,外物觸碰,4-2 環(huán)境因子對(duì)植物生長的影響 光形態(tài)建成 光不僅為光合作用提供能量，還作為一種信號(hào)來調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育進(jìn)程，在植物生活史的每一階段，如種子萌發(fā)、幼苗生長、開花誘導(dǎo)及器官衰老等，光

33、通過對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控來調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。 植物在光照下和暗處均能生長，但在暗處生長的植物形態(tài)不正常，表現(xiàn)出黃化現(xiàn)象，這類黃化苗每天只需曝光4～10min,即使光照很弱，也足以使黃化現(xiàn)象消失，幼苗形態(tài)正常。在這樣短時(shí)間的微弱光照下，光合作用產(chǎn)物是微不足道的。這種光可以消除無光條件下的異?，F(xiàn)象，是一種低能量反應(yīng)（光在光合作用中是能量來源，葉片每固定1molCO2,大約需要486.6kJ光能，是一種高能量反應(yīng)）。由低能量光所

34、調(diào)節(jié)的植物生長發(fā)育過程，稱為光形態(tài)建成。,不同波長的光對(duì)植物的形態(tài)建成有不同的效應(yīng)。使黃化幼苗轉(zhuǎn)變?yōu)檎Ｃ缱钣行У氖羌t光（660nm）。紅光的效應(yīng)可被隨后的遠(yuǎn)紅光（730nm）消除，而被遠(yuǎn)紅光消除的紅光效應(yīng)能再次被紅光恢復(fù)。 光受體接受信號(hào)以后，受體發(fā)生變化，并引發(fā)細(xì)胞內(nèi)一系列生物化學(xué)變化，導(dǎo)致各種生理反應(yīng)的產(chǎn)生，該過程即為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。光受體和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的深入研究將對(duì)揭示植物生長發(fā)育的奧秘有重要的影響。,植物與溫度

35、 太陽輻射使地表(土表與水面)受熱后增溫，并將熱量散發(fā)到近地面的大氣層而產(chǎn)生氣溫變化。土溫、水溫、氣溫，在空間中隨緯度與海拔高度的增加而遞減，在時(shí)間上有夏熱冬寒的四季變遷，晝暖夜涼的溫差。由于植物的一切生理過程，均與酶的活動(dòng)有關(guān)，而酶的活性又受溫度的影響，因此各種植物各有其對(duì)溫度的適應(yīng)范圍。,各種植物的個(gè)體，在它的各個(gè)生長發(fā)育階段中，對(duì)變溫條件，各有最適、最低、最高三個(gè)基點(diǎn)。 不同植物生長的溫度三基點(diǎn)不同：這與植

36、物的原產(chǎn)地氣候條件有關(guān)；原產(chǎn)熱帶或亞熱帶的植物，溫度三基點(diǎn)偏高，分別為10℃、30—35℃、45℃；原產(chǎn)溫帶的植物，溫度三基點(diǎn)偏低，分別為5℃、25—30℃、35—40℃，原產(chǎn)寒帶的植物生長的溫度三基點(diǎn)更低，北極的或高山的植物可在0℃或0℃以下的溫度生長，最適溫度—般很少超過10℃。 植物的干物質(zhì)增長量，還與晝夜變溫有關(guān)。例如：水稻在灌漿時(shí)期，晝夜溫差大，谷粒較為飽滿。因?yàn)橐归g溫度較低，呼吸弱，養(yǎng)分消耗少，凈光合積累的干物

37、質(zhì)量相對(duì)增加。當(dāng)然晝夜溫度變化，如果超過三基點(diǎn)范圍，如晝溫過高，夜溫過低，也會(huì)走向反面的。,,季節(jié)性的溫度變化，在地球上隨緯度與海拔高度而異，這是個(gè)規(guī)律性的現(xiàn)象。植物長期生活于一定季節(jié)性變溫條件下，它的發(fā)芽、生根、長苗、開花、結(jié)實(shí)、落葉，都與季節(jié)的變遷相適應(yīng)。這一現(xiàn)象稱“物候”。我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，自古以來就廣泛應(yīng)用自然植物的物候來預(yù)測農(nóng)事的最適期，例如，華北地區(qū)就有“棗發(fā)芽，種棉花”的說法。物候還可以用來測報(bào)病蟲害，在藥用植物的栽培上也常常

38、根據(jù)植物的物侯期來確定產(chǎn)品的質(zhì)量。 物侯現(xiàn)象，對(duì)自然植物來說，反映著個(gè)體發(fā)育階段轉(zhuǎn)變與一定的生長期內(nèi)有效積溫之間的關(guān)系。所謂“有效積溫”是指在植物達(dá)到某個(gè)發(fā)育或物候階段時(shí)，它所經(jīng)歷的生長天數(shù)的平均日溫減去這種植物生長最低臨界溫度再乘以生長的天數(shù)。K＝(x—x0)y0 (x表示該時(shí)期平均溫度，x0代表該種植物生長的最低臨界溫度，也叫生物零度，y為天數(shù)；K為積溫)。,發(fā)育與溫度的關(guān)系，還表現(xiàn)于溫周期現(xiàn)象。即某些越冬二年生

39、植物，如冬麥、油菜等作物，在萌發(fā)后需要經(jīng)過一段時(shí)期低溫(如冬麥要0一5℃，30一70天)才能開花。而另一些一年生夏熟植物，適當(dāng)?shù)母邷乜梢源龠M(jìn)發(fā)育。 突然出現(xiàn)的劇烈降溫及升溫，以及持續(xù)較久的嚴(yán)寒與高熱，對(duì)植物生長及發(fā)育的影響非常強(qiáng)烈。例如，上海地區(qū)早稻爛秧，常因春季寒潮襲擊；晚稻翹穗，往往是受秋季寒潮的影響。但是，長期生存于溫度劇烈變化或極寒、極熱地方的植物，對(duì)于突然的酷寒、高溫，或持續(xù)的酷寒、高溫，往往有多樣的保護(hù)適應(yīng)，

40、統(tǒng)稱耐(抗)寒或耐(抗)熱性。,耐寒與耐熱，都是植物生理上的適應(yīng)。植物耐寒的能力主要決取于細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量的增高，使細(xì)胞結(jié)冰濕度隨之降低。耐熱的能力主要決定于細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)與酶活性在高溫下較為穩(wěn)定，同時(shí)在高溫下吸收強(qiáng)度增加較慢。因此，耐熱植物在高溫下，耐寒植物在低溫下能維持正常的代謝活動(dòng)。 植物耐寒和耐熱常表現(xiàn)一定的形態(tài)適應(yīng)，例如寒地或越冬植物往往矮生，有落葉習(xí)性，植株呈蓮座狀等，高溫地區(qū)植物葉面密生表皮毛或鱗片。莖桿具

41、厚的木栓層，葉面與光向成垂直狀態(tài)等。,植物與水 自然界中水的存在形式，有大氣中氣態(tài)的水汽，地面與土壤中的液態(tài)水（降雨、地下水、地表覆水層），以及固態(tài)的水、冰、雪、霜、雹等。對(duì)植物生活具有直接影響的主要是大氣中的降水與濕度，土壤中的有效態(tài)水液含量，以及液態(tài)水體(海洋、江湖、地沼)。 植物與水之間的水分平衡是一個(gè)基本問題。環(huán)境有它的水分平衡，即某個(gè)地區(qū)的降水量(雨、雪量)與蒸發(fā)和徑流量之間的收支是否平衡的問題

42、。收入大于支出，呈現(xiàn)澇濕；支出大于收入，呈現(xiàn)干旱。植物個(gè)體上也有它的水分平衡，即根系吸水量，莖的水液運(yùn)輸速度與葉面蒸騰之間的供求是否平衡的問題。當(dāng)然，植物個(gè)體的水分平衡，必定要受環(huán)境水分平衡狀況的影響。這種影響相當(dāng)復(fù)雜，大致可歸納為三種類型：,中生環(huán)境下的水分平衡 中生環(huán)境，指地面的水分年度收支大體相等的地區(qū)，它包括廣大的海洋性濕潤氣候區(qū)，也包括內(nèi)陸干旱地區(qū)內(nèi)的局部綠洲和灌區(qū)。中生環(huán)境往往表現(xiàn)為在植物生長季節(jié)里的風(fēng)調(diào)

43、雨順，空氣較濕潤（相對(duì)濕度高），土壤含水量適中，雨水分配較為均勻。但是，也不排除暫時(shí)的失調(diào)和短期水澇或干旱。生長在中生環(huán)境中的植物，在旱澇時(shí)自我調(diào)節(jié)水分平衡的能力一般不強(qiáng)，缺乏對(duì)旱澇的特殊適應(yīng)。中生植物既怕澇，又怕旱。 中生植物的水分代謝，常以需水量較高為特征。即單位干物質(zhì)的積累所需要的水分相當(dāng)大。例如小麥每生產(chǎn)一斤干物質(zhì)，約需吸進(jìn)300一400斤水，吸入植物體的水真正用于建造生物體的，只是很少一部分，其他大部分是由葉面

44、蒸騰消耗掉了。蒸騰強(qiáng)度大，反映水分在體內(nèi)流轉(zhuǎn)的數(shù)量大而且迅速。顯然這有利于體內(nèi)各種生理化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行，有利于高產(chǎn)，優(yōu)質(zhì)。所以中生也是對(duì)優(yōu)越環(huán)境的最好適應(yīng)。,中生植物對(duì)旱澇的反應(yīng)比較敏感。如果根系吸水與葉面蒸騰不平衡時(shí)，燕騰大于吸水力、葉子即呈現(xiàn)“萎蔫”現(xiàn)象。若是收水力大于熬騰(多在夜間)，則常在清晨見到葉尖有‘吐水”現(xiàn)象。中生植物不耐久澇與久旱。澇淹會(huì)爛根，旱重會(huì)枯苗。輕度澇旱，也會(huì)顯著影響正常的生長發(fā)育。所以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，水利條件和合理

45、排灌是重要的栽培管理措施。,旱生環(huán)境下的水分平衡 早生環(huán)境，多在大陸腹地，雨水短暫，地表蒸發(fā)又大。濕潤氣候地區(qū)也有局部旱生環(huán)境，如沙崗、石質(zhì)山地、礫石陽坡等。冬季少雨或干季明顯的地方，是季節(jié)性的旱生環(huán)境。生長在旱生環(huán)境中的植物，對(duì)環(huán)境中各種水分不平衡的條件具有不同的適應(yīng)。 肉質(zhì)植物：仙人球和仙人掌，具有無葉的肉質(zhì)莖，景天和蘆薈，有肉質(zhì)葉，這些植物在形態(tài)上呈現(xiàn)出肥厚多汁的外貌，肉質(zhì)植物能在體內(nèi)貯存水分，并且水的消耗較少，

46、例如種在花盆里的仙人掌，半年不澆水．它也不會(huì)死，不過略為瘦癟一些。原因在于肉質(zhì)植物表面積少．角質(zhì)層厚，可以極大限度地減少水分的蒸騰。內(nèi)部薄壁細(xì)胞的細(xì)胞液含糖量高，增強(qiáng)了細(xì)胞保水的能力。同時(shí)，光合作用有一種特殊的碳同化途徑，叫做景天酸代謝途徑。這個(gè)途徑可在氣孔關(guān)閉的條件下，把夜間呼吸釋放的CO2．在白天重新用于光合作用。,硬質(zhì)植物：羽茅、夾竹桃、黃楊具有硬葉；麻黃、假葉樹具有硬莖（葉退化、莖扁硬），這些植物的瘦硬外貌，與肉質(zhì)植物正好相反。

47、硬質(zhì)植物高度耐失水，耐萎蔫。它以縮小葉面，下陷氣孔來減少蒸騰，例如夾竹桃。,此外，旱生環(huán)境中還經(jīng)常存在一些體表茸毛異常發(fā)達(dá)，或者表面厚覆蠟層，或者不定期干旱性落葉等。 以上各類旱生適應(yīng)類型，當(dāng)環(huán)境中出現(xiàn)短暫濕潤，水分供應(yīng)充足時(shí)，它們多能盡量的抓住有利的時(shí)饑，充分吸水，進(jìn)行旺盛地生長。,夾竹桃葉橫切,水生環(huán)境中的適應(yīng)類型 環(huán)境中水分過多，如地下水位接近地表，甚至地面上覆蓋水層。植物與水的關(guān)系完全與中生和

48、旱生不同。 水生環(huán)境從湖岸到湖灘向湖心延伸，可見到一系列植物類型有順序的分布。在湖岸潮濕的土坡上生長著許多沼生植物，如蘆葦、苔草等；向湖中隨水層的加深，出現(xiàn)根生在土壤里，葉浮在水面上的蓮；根、葉全浮生的風(fēng)眼蓮、浮萍；以及莖、葉全部浸沉在水中的眼子菜、金魚草等。,從沼生到水生的變化，可見到植物在體態(tài)和結(jié)構(gòu)上，表現(xiàn)出逐漸喪失耐旱，防止蒸騰的適應(yīng)。 與此同時(shí)，逐漸發(fā)育出適應(yīng)水體中缺氧與弱光條件的特征，例如水生植物的通氣組織一般

49、比較發(fā)達(dá)，而且沉水植物有質(zhì)薄、透明、柔軟的莖葉等特征。,水體污染與植物 工業(yè)廢水、農(nóng)藥和生活污水常常造成水體的污染。當(dāng)有毒物質(zhì)數(shù)量少，低于臨界濃度時(shí)，對(duì)植物影響不大，但是越過臨界濃度就會(huì)造成對(duì)植物的直接危害。 由于水體的富營養(yǎng)化造成水體缺氧而引起水生植物的死亡；許多植物也可以通過富集或分解，轉(zhuǎn)化有毒物質(zhì)而凈化水體。 水生植物如葫蘆、浮萍、黑藻等，有吸收水中酚類、氰化物、以及汞、鉛等重金

50、屬的能力。但對(duì)已積累了污染物的水生植物．不宜作禽畜飼料和綠肥，以免影響人畜健康和擴(kuò)散污染。,植物與大氣 環(huán)境中的氣態(tài)物質(zhì)，包括大氣中的氮?dú)猓s占78％）、氧氣（約占21％）、氬氣（少于1%）、二氧化碳（僅0.03％），此外還有含量不穩(wěn)定的氨、二氧化硫、水蒸汽及其他揮發(fā)性的氣體等。氣態(tài)物質(zhì)對(duì)植物可以有化學(xué)和物理兩方面影響。 CO2和O2的生態(tài)作用 大氣中的CO2的含量與光合作用強(qiáng)度的關(guān)系，它是植物與氣的關(guān)系中極為重要

51、的一個(gè)方面。由于大氣中CO2含量極低，而植物光合作用對(duì)CO2的需要又相當(dāng)?shù)馗?，因此CO2含量是光合作用重要的限制因素。如果通過增施CO2氣肥以提高CO2的濃度，就能提高植物葉綠素的光化學(xué)活性和光合速率，增加產(chǎn)量。 氧是植物呼吸所不可缺少的氣體。空氣中它的含量比較穩(wěn)定的，問題往往發(fā)生在土壤積水過多，出現(xiàn)缺氧。沼生和水生植物對(duì)缺氣的土壤具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，中生植物則缺乏這種能力。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的松土等措施，也就是用來解決這個(gè)問題

52、的。,大氣污染與植物 大工業(yè)的發(fā)展，燃燒用油與化工廢氣，可使大氣小局部地區(qū)有毒氣體含量超過安全量，從而引起人、畜和栽培植物中毒。這是植物與氣的關(guān)系中的一個(gè)熱點(diǎn)問題。研究表明，引起植物中毒的氣體主要有二氧化硫，氯化氫、氯、氟化氫等。植物對(duì)這些毒性氣體的反應(yīng)多種多樣，有的極其敏感，有的較為遲鈍，有的沒有什么反應(yīng)，還有些具有吸收某些毒氣凈化空氣的能力。人們利用植物這些特點(diǎn)，發(fā)揮其所長，有的用來監(jiān)測，有的用來綠化環(huán)境凈化空氣

53、，但是植物中毒的機(jī)理，以及吸收毒氣的機(jī)理，都有待于進(jìn)一步深入研究。 在二氧化硫污染區(qū)，種植大葉黃楊、女真、松、柏、梧桐、柳杉、云杉、垂柳、臭椿、丁香等植物既可美化環(huán)境，又可吸收二氧化硫。據(jù)研究，柳杉林生長的葉片，1年可吸收720公斤二氧化硫。刺槐、油茶、柑桔、梧桐等植物具有很強(qiáng)的吸收氟化物的能力，其葉內(nèi)含氟量高出正常值幾倍到十幾倍時(shí)，還能正常生長。 葉面粗糙，密生茸毛的植物具有過濾空氣和吸附塵粉的能力，是天

54、然吸塵器。在有森林的地方，空氣含塵量可減少22％。,植物對(duì)不同大氣污染物的不同反應(yīng),風(fēng)的生態(tài)作用 大氣的運(yùn)動(dòng)，稱作風(fēng)。風(fēng)的強(qiáng)度、干濕、寒熱，均會(huì)使植物受到直接或間接的影響。風(fēng)的作用是多方面的。例如強(qiáng)勁的寒風(fēng)，既可以折損樹木，又可引起低溫、凍害以及過度的蒸騰；熱旱風(fēng)會(huì)造成枝葉的枯焦或灼傷。一般地說，輕微的風(fēng)，對(duì)植物有利無害的，因?yàn)楹惋L(fēng)可以促進(jìn)大氣中CO2的擴(kuò)散，促進(jìn)風(fēng)媒植物傳粉，風(fēng)播植物種實(shí)的傳播等。 另

55、—方面，植物對(duì)風(fēng)也起到反作用，它可以減弱風(fēng)力，降低風(fēng)速。,植物與土肥 植物扎根于土中，土壤作為植物根系生存的空間，直接供給植物個(gè)體以水和肥。土壤中不是純水，其中溶解了植物所需的各種營養(yǎng)元素。特別是無機(jī)的氮、磷、鉀鹽。 土壤溶液以及固體土粒中的各種鹽類的離子，以其組成和含量的不同，一方面直接影響根系的吸收，另一方面又制約著土壤的酸堿度、含鹽量、氧化還原等化學(xué)物理?xiàng)l件的變化，并通過這些因素，影響植物的生活。,

56、植物與土壤營養(yǎng)元素 構(gòu)成植物有機(jī)體的十幾種重要元素中，有許多只能從土壤中吸取，例如，植物必需的大量元素有氮、磷、鉀、鈣、硫、鎂、鐵；微量元素有硼、錳、鉬、銅、鋅等。 氮、磷、鉀，被稱為肥料三要素，因?yàn)橹参飳?duì)它們的需要量較多，而土中含量甚少，分布不均勻，變化頗大。這三種元素對(duì)植物生長發(fā)育的影響十分顯著。因此，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的施肥，著重是解決氮、磷、鉀的供求平衡。 植物對(duì)鐵、硼、錳、鉬等的需要量雖

57、極微，們它們往往與植物體內(nèi)酶的活性關(guān)系很大。如缺鐵、錳的植物失綠；硼可促進(jìn)物質(zhì)運(yùn)輸，根系發(fā)育，受精結(jié)實(shí)；鉬可以促進(jìn)豆料植物的根瘤固氮，促進(jìn)光合、呼吸、發(fā)芽等。這些微量元素還可提高植物的抗性。,土壤化學(xué)特性的影響 土壤的酸堿度，可溶性鹽的含量，工農(nóng)業(yè)污染物質(zhì)的積聚，若超過常態(tài)，就可能強(qiáng)烈地影響植物的生活，并形成不同的適應(yīng)類群。 酸堿度：自然土壤類型的酸堿度(pH值)的變幅在pH 3—11之間。北方針葉林，亞熱帶和熱帶森

58、林下以及紅色風(fēng)化層殼的表面等，土壤多呈酸性到強(qiáng)酸性；內(nèi)陸干旱地區(qū)，荒漠與干草原土壤多呈堿性到強(qiáng)堿性，溫帶落葉林及草地的土壤多屬中性或微酸微堿。根據(jù)植物對(duì)土壤酸堿度的反應(yīng)，可以分為：酸土植物(pH＜6.7)，堿土植物(pH＞7.0)，中性植物(pH6.7—7.0)。 一般栽培植物多屬中性植物，它不耐強(qiáng)酸和強(qiáng)堿，它們對(duì)酸土中磷的活動(dòng)減弱和堿土中硼、錳、鉬、鋅的缺乏反應(yīng)十分敏感。典型的酸土植物如茶、杜鵑、鐵芒茸等，這類植物的灰分

59、化學(xué)組成，常以富含鋁為特征。典型的堿土植物，如堿蒿、堿蓬等，灰分中富含蘇打與碳酸鉀等堿性化合物。,可溶鹽：濱海和內(nèi)陸地下水富含可溶鹽的地方，都會(huì)出現(xiàn)鹽漬化的土壤。鹽土以富含可溶性的氯化物和硫酸鹽等為特征。鹽土上主要生長著一些耐鹽的植物，如海蓬子和海棗等。 鹽土植物往往具有多汁的肉質(zhì)形態(tài)，這與其細(xì)胞含有高濃度的可溶性鹽有關(guān)。鹽土植物灰分可達(dá)干重的39—40％，其中可溶性鹽可達(dá)10一14％。 此外，有一類泌鹽

60、植物，體內(nèi)并不積累大量鹽分，從土壤中吸來的過多的可溶鹽，可以排出體外，這類植物往往葉面有鹽霜，如檉柳，匙葉草等。 石灰?guī)r或石灰性母巖上發(fā)育的鈣質(zhì)土壤中含可溶性鈣，適應(yīng)生長在這類富鈣土壤上的植物叫鈣土植物。例如：我國鈣質(zhì)土與石灰?guī)r山區(qū)，常見的青崗櫟、榆樹、樸樹等。,土壤污染物質(zhì)：工礦企業(yè)排放的三廢（氣、水、渣），其中含有的一些重金屬，如汞、鎘、砷、鋁等，或一些有機(jī)毒物，如酚。農(nóng)藥如有機(jī)氯、有機(jī)磷、六六六、DDT等，都可在土壤

61、中積聚，造成土壤污染。污染的性質(zhì)和程度，可引起植物不同的反應(yīng)。 在污染程度大，毒性高時(shí)，植物多數(shù)種類不能正常生長，但也有少數(shù)種類能適應(yīng)并在體內(nèi)大量凝聚某些重金屬元素，例如有些蕨及紫云英可以吸收鎘等。 在污染程度中等的情況下，植物種類及生長上雖看不出明顯的變化．但是，因含毒物質(zhì)轉(zhuǎn)入植物體內(nèi)，使植物成分中含毒。土壤污染物質(zhì)轉(zhuǎn)移到植物產(chǎn)品中的危害，應(yīng)該引起足夠重視，例如，日本的骨痛病事件，就是由于土壤受到鎘污染

62、后，經(jīng)稻米而進(jìn)入人體所引起的。,生物環(huán)境 植物個(gè)體周圍的生物環(huán)境因素，指的是與植物共同生活在同一地方，并有著直接或間接影響的其他生物種類。它們之間的關(guān)系十分復(fù)雜。 在直接的影響方面，如病、蟲、食草動(dòng)物的活動(dòng)等；間接影響方面，如土壤微生物活動(dòng)下有機(jī)肥料的分解，對(duì)土壤狀態(tài)的巨大影響；森林中上層喬木對(duì)林下的光、溫、水濕、土壤性狀……的影響，以及附生植物對(duì)被附著的植物的影響。 自然界里某些植物常與菌

63、、藻共生，如豆科的根瘤，滿江紅與固氯藍(lán)藻的共生。還有某些寄生植物與寄主植物之間的關(guān)系，更是種間關(guān)系的進(jìn)一步發(fā)展，它們之間已經(jīng)從外在條件轉(zhuǎn)化為內(nèi)在的因素。 分析以上各生態(tài)因子與植物的關(guān)系，可以看出實(shí)際上它們是相互聯(lián)系，綜合起作用的。,4-3 植物的運(yùn)動(dòng) 運(yùn)動(dòng)是生命的基本屬性之一。 原核生物及部分分化程度較低的真核藻類，如衣藻等可以自由運(yùn)動(dòng)。這些低等生物的移動(dòng)常與外界因子有關(guān)。一般將低等生物朝

64、著外界因子刺激方向的移動(dòng)叫做趨性運(yùn)動(dòng)。趨性可分為：趨化性、趨光性、趨水性、趨觸性、趨重力性、趨磁性、趨溫性等。 分化程度較高的藻類和高等植物不能自主地整體移動(dòng)，但是植物個(gè)體的各個(gè)部分都在不停地運(yùn)動(dòng)著。包括器官水平的運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞乃至細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器的運(yùn)動(dòng)。植物的運(yùn)動(dòng)很早就吸引了很多生物學(xué)家的興趣，達(dá)爾文在大量、細(xì)致觀察的基礎(chǔ)上，于1881年發(fā)表了專著《植物的運(yùn)動(dòng)》，書中詳細(xì)地描寫了許多種植物的運(yùn)動(dòng)的形式。 植物

65、通過不同方式的運(yùn)動(dòng)可以更好地獲得生長發(fā)育所需的能量和物質(zhì)，完成繁殖生長、躲避逆境，適應(yīng)環(huán)境等生命活動(dòng)，因此運(yùn)動(dòng)對(duì)植物有著重要的生物學(xué)意義。,植物的運(yùn)動(dòng)方式,,按運(yùn)動(dòng)部位分,按其與生長的關(guān)系分,按其與外界因子的關(guān)系分,,器官運(yùn)動(dòng),細(xì)胞運(yùn)動(dòng),細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器運(yùn)動(dòng),,膨壓運(yùn)動(dòng),感性運(yùn)動(dòng),自動(dòng)運(yùn)動(dòng),生長運(yùn)動(dòng),,向性運(yùn)動(dòng),器官的運(yùn)動(dòng) 向性運(yùn)動(dòng)（tropic movement） 向性運(yùn)動(dòng)是指植物對(duì)外界環(huán)境中的單方向刺激而引起的定向生長

66、運(yùn)動(dòng)。它主要是由于不均勻生長而引起的，因此切去生長區(qū)域的器官或者已停止生長的器官都不會(huì)表現(xiàn)向性運(yùn)動(dòng)。根據(jù)刺激的種類可以相應(yīng)地分為向化性、向光性、向重力性、向水性和向觸性等。 向化性（chemotropism） 向化性是指由于植物周圍化學(xué)物質(zhì)分布不均勻引起的生長運(yùn)動(dòng)。根的生長有向化現(xiàn)象，總是向肥料較多的區(qū)域生長。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用作物的這種特性，可以用施肥影響根的生長，例如，水稻深層施肥可使根向土壤深層生長，分布廣，對(duì)吸

67、收水肥有利；又如種植香蕉時(shí)，可以采用以肥引芽的辦法，把肥料施在人們希望它長苗的空曠處，使植株分布均勻。,向光性（phototropism) 是指植物器官因單向光照而發(fā)生的定向彎曲能力。向光性運(yùn)動(dòng)是一種生長反應(yīng)，停止生長或衰老器官不具有這種能力。植物的向光性因器官而異：幼苗或幼嫩的植株向光源一方彎曲，稱正向光性；許多植物的根是背光生長的，稱負(fù)向光性；而有些葉片是通過葉柄扭轉(zhuǎn)，使自己處于對(duì)光線適合的位置，與光線通常呈垂直反向

68、，即表現(xiàn)橫向光性。向光性是植物對(duì)外界環(huán)境的有利適應(yīng)。,向光性產(chǎn)生的機(jī)理仍在研究中，傳統(tǒng)的觀點(diǎn)認(rèn)為是生長素濃度的差異造成的，是光刺激生長素自頂端向背光面?zhèn)认蜻\(yùn)輸，背光面的生長素濃度高于向光面，背光面的生長較快，因此發(fā)生向光彎曲。但近年來認(rèn)為，向光性的產(chǎn)生是由于生長抑制物質(zhì)如蘿卜寧、蘿卜酰胺、黃質(zhì)醛等的分布不均勻而引起的。藍(lán)光（400～500nm）對(duì)向光性運(yùn)動(dòng)最有效。,Went的實(shí)驗(yàn),Briggs 的實(shí)驗(yàn),向重力性(gravitropism

69、) 是植物對(duì)地心引力的定向生長反應(yīng)。根具有正向重力性，莖具有負(fù)向重力性。葉和某些植物的地下莖還有橫向重力性。稻、麥倒伏后，能再直立起來就是因?yàn)榍o節(jié)有負(fù)向重力性的緣故。植物具有向重力性具有明顯的生物學(xué)意義。 植物在重力刺激下重新取向的過程可分感受、轉(zhuǎn)導(dǎo)和順應(yīng)三個(gè)階段。應(yīng)用視頻轉(zhuǎn)換系統(tǒng)精確地測定玉米根的向重力性反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)約35%的樣品受重力后穩(wěn)定地向下彎曲。但其余65%的樣品，在達(dá)到垂直指向前，有彎曲返回現(xiàn)象，