植物生理學(xué)--光合作用

1、2024/4/1,1,,02,-,11,-,12,1,,植物生理學(xué),Plant Physiology,,,內(nèi)蒙古農(nóng)大學(xué)植物生理教研室,,Inner Mongolia Agricultural University,2024/4/1,2,第三章 植物的光合作用第一節(jié) 光合作用的研究意義 第二節(jié) 葉綠體和葉綠體色素第三節(jié) 光合作用的機(jī)理第四節(jié) 光呼吸第五節(jié) 影響光合作用的因素第六節(jié) 光合作用與作物生產(chǎn)第七

2、節(jié) 光合作用產(chǎn)物的運(yùn)輸與分配,2024/4/1,3,1 早期研究,光合作用的早期研究基本概念碳素同化作用: 自養(yǎng)生物將 CO2 轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物的過(guò)程。碳素同化作用包括: 細(xì)菌光合作用 綠色植物光合作用 化能合成作用綠色植物光合作用: 綠色植物吸收光能、同化 CO2 和水、合成有機(jī)物、釋放氧的過(guò)程,如下式所表達(dá):,2024/

3、4/1,4,歷程,早期研究歷程18世紀(jì)初，尚未認(rèn)識(shí)到氣體的營(yíng)養(yǎng)作用；1727年，Hales 提出植物營(yíng)養(yǎng)也可能來(lái)自于空氣；1771年，J.Priestley 做薄荷枝條、小鼠、燃燒蠟燭的鐘罩試驗(yàn)。是年被定為光合作用的發(fā)現(xiàn)年代；1782年，J.Senebier 證明 CO2 為必需，O2 為產(chǎn)物；1804年，N.T.De Saussure 指出水參與光合作用；1864年，J.V.Sachs 觀(guān)測(cè)到淀粉粒的生成；19世紀(jì)末，光

4、合作用總反應(yīng)式完成。,2024/4/1,5,二十世紀(jì)初確定了光合作用的總反應(yīng)式: 光 6CO2 + 6H2O ───→ C6H12O6 + 6O2 綠色植物后來(lái)又將其簡(jiǎn)化為: 光 CO2 + H2O ───→ (CH2O) + O2 葉綠體 光合作

5、用的意義1、合成有機(jī)物；2、蓄積太陽(yáng)能；3、凈化空氣,2024/4/1,6,,Figure 3-1,第二節(jié) 葉綠體和葉綠體色素1、葉綠體1.1 葉綠體的發(fā)育、形態(tài)及分布1.2 葉綠體的基本結(jié)構(gòu) （1） 葉綠體被膜；（2）基質(zhì)及內(nèi)含物；（3）類(lèi)囊體,2024/4/1,7,,,圖3-1玉米的葉綠體（A）和類(lèi)囊體（B）的超微結(jié)構(gòu) CE：被摸； GL：基粒片層； P：基粒； sl：基質(zhì)片層； s：基質(zhì)。Granum（基

6、粒）；stroma（間質(zhì)）；thylakoid（類(lèi)囊體）； lumen（通道）； stroma thylakoid（間質(zhì)片層）；Appressed region（ ）； nonappressed region（ ）,2024/4/1,8,2、葉綠體色素 2.1 葉綠體色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì) （1）葉綠素 （2）類(lèi)胡蘿卜素 （3）藻膽素 2.2 葉綠體色素的吸收光譜 （1）輻射能量 q=h

7、υ υ=c/λ E=Nhυ= Nhc/λ （2）吸收光譜 2.3 葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件的關(guān)系 2.3.1葉綠素的生物合成 2.3.2影響葉綠素形成的條件 (1)光 (2)溫度 (3)營(yíng)養(yǎng)元素 (4)氧 (5)水,2024/4/1,9,2 光合色素,2 光合色素2.1 光合色素的結(jié)構(gòu)與性質(zhì) 光合色素的種類(lèi): 葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素、藻膽素。 (

8、1)葉綠素 a 和 b:葉綠素是一個(gè)雙羧酸的酯類(lèi)，其羧基分別被葉醇和甲醇所酯化.,不溶于水，溶于有機(jī)溶劑; 葉綠素 a 藍(lán)綠色，b 黃綠色； 雙羧酸酯，可發(fā)生皂化反應(yīng)。,2024/4/1,10,Chl 結(jié)構(gòu),葉綠素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 頭部卟啉環(huán)中，Mg 帶正電荷，N 帶負(fù)電荷，具極性，親水，易與蛋白質(zhì)結(jié)合； 尾部葉醇長(zhǎng)鏈親脂，決定了葉綠素的脂溶性； Mg 原子可被 H+、Cu 、Zn 置換； 卟啉環(huán)的共扼雙鍵與,中央 Mg

9、 原子受光激發(fā)后，以直接能量傳遞方式（共扼傳遞）或電子傳遞方式表現(xiàn)出光化學(xué)性質(zhì)。,2024/4/1,11,(2)類(lèi)胡蘿卜素:,不溶于水，溶于有機(jī)溶劑; 胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色； 不易被光氧化破壞； 保護(hù)葉綠素免受光氧化破壞； 吸收和傳遞光能。,2024/4/1,12,波長(zhǎng)能量,波長(zhǎng)與能量的關(guān)系: E=Nhν= Nhc/λE — 每 mol 光子 (即愛(ài)因斯坦) 的能量 (KJ)； N — 阿伏伽德羅常數(shù) (

10、 6.02 × 10 23 )； h — 普郎克常數(shù) ( 6.63 × 10 –34 J.s )； ν— 頻率 c — 光速 λ— 波長(zhǎng) 幾種光波的能量:,2024/4/1,13,激退激發(fā),3.2.3 熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 激發(fā): 藍(lán)光激發(fā) — 葉綠素分子能量上升至第一單線(xiàn)態(tài) 紅光激發(fā) — 葉綠素分子能量上升至第二單線(xiàn)態(tài) 退激發(fā): ① 第二單線(xiàn)態(tài) → 第一單線(xiàn)態(tài)，放熱；

11、 ② 第一單線(xiàn)態(tài) → 基態(tài)，熒光； ③ 第一單線(xiàn)態(tài) → 三線(xiàn)態(tài)，放熱； ④ 三線(xiàn)態(tài)→基態(tài), 磷光； ⑤ 第一單線(xiàn)態(tài) → A，光化學(xué)反應(yīng),2024/4/1,14,2024/4/1,15,生物合成,3.2.4 葉綠素的生物合成特點(diǎn)： (1)以谷安酸和 α- 酮戊二酸為原料，合成過(guò)程復(fù)雜 （2）主要分為兩個(gè)階段：生物氧化階段和光氧化階段；前者主要受酶調(diào)節(jié)，后者主要受光調(diào)節(jié)。 （3）合成與分解代謝旺

12、盛，葉綠素更新迅速 （4）葉綠素與血紅素合成同出一源，結(jié)構(gòu)功能各異 （5）葉綠素的生物合成受內(nèi)、外因素的調(diào)控: 外界條件主要有：光、溫度、營(yíng)養(yǎng)元素、氧和 水等方面。 1）光照為必需條件，光照不足發(fā)生“黃化現(xiàn)象”，但許多植物種類(lèi)可在暗中合成葉綠素，機(jī)制尚不明； 2）為酶促反應(yīng)，受溫度影響很大，最適溫度20～30℃； 3）N、Mg 是葉綠素的組分，F(xiàn)e、Cu、Mn、Zn 是酶促輔因子，缺乏會(huì)導(dǎo)致植

13、物缺綠癥，尤以缺 N 影響最大； 4）缺水抑制葉綠素合成，加速其分解； “白化現(xiàn)象” 受遺傳因素的控制，不是生理現(xiàn)象。,2024/4/1,16,,Figure 3-8,2024/4/1,17,第三節(jié) 光合作用的機(jī)理 光合作用總過(guò)程可以分為兩個(gè)部分，3-4個(gè)階段 光反應(yīng) － 必須在光下進(jìn)行，定位于類(lèi)囊體膜。包括原初反應(yīng)、電子傳遞與光合磷酸化，水的光解； 暗反應(yīng) － 酶促化學(xué)反應(yīng)，定位于基質(zhì)。光、暗條件下皆可

14、進(jìn)行。主要是碳同化。1 、原初反應(yīng):指葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程。它是光合作用的起點(diǎn)，包括光物理和光化學(xué)兩個(gè)反應(yīng)。光物理反應(yīng)是指色素分子對(duì)光能的吸收與傳遞；光化學(xué)反應(yīng)指由受光激發(fā)的葉綠素分子失去電子所引起的氧化還原反應(yīng)。 1.1光能的吸收與傳遞 ； 1.2光化學(xué)反應(yīng) 2、電子傳遞與光合磷酸化3、碳同化： 3.1 C3途徑； 3.2 C4途徑；3.3 景天酸代謝途徑（CAM途徑）,2024/4/1,

15、18,2024/4/1,19,,,(,一,),光能的吸收與傳遞,1.,光合作用單位,反應(yīng)中心色素,－它具有光化學(xué)活性，既能捕獲光能，,又能將光能轉(zhuǎn)換為電能,(,稱(chēng)為,陷阱),，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉,綠素,a,分子屬于此類(lèi)。,聚光色素,－又稱(chēng)天線(xiàn)色素，它沒(méi)有光化學(xué)活性，只能進(jìn),行光物理過(guò)程，把吸收的光能傳遞到反應(yīng)中心色素，絕大,多數(shù)色素,(,包括大部分,chla,和全部的,chlb,、,胡蘿卜素、葉黃,素等〕都屬于此類(lèi)。,光合作用單位,－,吸

16、收與傳遞,1,個(gè)光量子到反應(yīng)中心所需,的起協(xié)同作用的色素分子。,2024/4/1,20,Figure 3-9 Primary reaction,2024/4/1,21,2024/4/1,22,2024/4/1,23,2024/4/1,24,2024/4/1,25,2024/4/1,26,2024/4/1,27,2024/4/1,28,2024/4/1,29,2024/4/1,30,2024/4/1,31,2024/4/1,32,20

17、24/4/1,33,2024/4/1,34,2024/4/1,35,2024/4/1,36,,Figure 3-19,2024/4/1,37,2024/4/1,38,2024/4/1,39,2024/4/1,40,2024/4/1,41,2024/4/1,42,2024/4/1,43,2024/4/1,44,2024/4/1,45,2024/4/1,46,2024/4/1,47,2024/4/1,48,第四節(jié) 光呼吸1、光呼吸的生化

18、歷程 光呼吸的全過(guò)程需要由葉綠體、過(guò)氧化體和線(xiàn)粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成，這是一個(gè)環(huán)式變化過(guò)程。光呼吸實(shí)際就是乙醇酸代謝途徑，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途徑又叫做C2光呼吸碳氧化途徑，簡(jiǎn)稱(chēng)C2循環(huán)(如圖3-15)。2、光呼吸的生理功能（1)回收碳素;（2)維持C3光合碳循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)（3)防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞 (4)消除乙醇酸3、C3植物和C4植物的光合特征 3.1解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 3.2 生理特點(diǎn),20

19、24/4/1,49,2024/4/1,50,,,,圖,3,-,15,光呼吸途徑及其在細(xì)胞內(nèi)的定位,①,Rubisco,；,②,磷酸乙醇酸磷酸酯酶；,③乙醇酸氧化酶；,④谷氨酸乙醛酸轉(zhuǎn)氨酶；,⑤絲氨酸乙醇酸轉(zhuǎn)氨酶；⑥甘氨酸脫羧酶；⑦絲氨酸羥甲基轉(zhuǎn)移酶；⑧羥基丙酮酸還原酶；⑨甘油酸激酶,2024/4/1,51,2024/4/1,52,2024/4/1,53,2024/4/1,54,2024/4/1,55,第五節(jié) 影響光合作用的因素1、

20、內(nèi)部因素對(duì)光合作用的影響 1.1 葉齡 1.2 葉片結(jié)構(gòu) 1.3 光合產(chǎn)物的輸出: 光合產(chǎn)物積累影響光合速率的原因: ① 反饋抑制。 ② 淀粉粒的影響。2、外部因素對(duì)光合作用的影響 2.1 光照 (1)光強(qiáng):光強(qiáng)－光合曲線(xiàn); 強(qiáng)光傷害－光抑制 (2)光質(zhì) 2.2 CO2 (1)CO2－光合曲線(xiàn) ; (2) CO2供應(yīng) 2.3 溫度 2

21、.4 水分 2.5 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 2.6 光合作用的日變化,2024/4/1,56,2024/4/1,57,(1)光強(qiáng)－光合曲線(xiàn),2024/4/1,58,2024/4/1,59,2024/4/1,60,2024/4/1,61,(二) CO2 1.CO2－光合曲線(xiàn) 2.CO2供應(yīng),2024/4/1,62,2024/4/1,63,2024/4/1,64,(三) 溫度,2024/4/1,65,第六節(jié) 光合作用與作物生產(chǎn)一

22、、光能利用率 —通常把單位土地面積上植物光合作用積累的有機(jī)物中所含的化學(xué)能占入射光能量的百分率稱(chēng)為光能利用率(Eu)。 △W·H ； Eu（％）= ────×100 ； Σs △W:為測(cè)定期間干物質(zhì)的增量，單位是g·m-2； H:為每g干物質(zhì)所含能量，可按碳

23、水化合物含能 量(16.7-17.6KJ·g-1)的平均值17.2KJ·g-1計(jì)算 Σs為測(cè)定期間太陽(yáng)輻射能的累計(jì)值，單位為KJ·m-2,2024/4/1,66,二、提高作物產(chǎn)量的途徑 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量＝[（光合能力×光合面積×光合時(shí)間）－消耗]×經(jīng)濟(jì)系數(shù)。經(jīng)濟(jì)系數(shù)是指作物經(jīng)濟(jì)器官的產(chǎn)量與生物產(chǎn)量的比值。(一) 提高光合能力 (二) 增加光合面積(三

24、) 延長(zhǎng)光合時(shí)間 (四) 減少有機(jī)物質(zhì)消耗(五) 提高經(jīng)濟(jì)系數(shù),2024/4/1,67,第七節(jié) 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸與分配1 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)母艣r 有機(jī)物運(yùn)輸速度、形式、方向、途徑和運(yùn)輸系統(tǒng)2 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理 1、同化物如何從葉肉細(xì)胞進(jìn)入篩管； （有機(jī)物質(zhì)的 裝載）； 2、韌皮部運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力（源動(dòng)力、中間動(dòng)力）； 3、同化物如何從篩管釋放到庫(kù)細(xì)胞； （有

25、機(jī)物質(zhì)的卸出）；3 有機(jī)物的分配 有機(jī)物的分配原則、規(guī)律。4 有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控 影響有機(jī)物運(yùn)輸和分配的因素和條件。,2024/4/1,68,第一節(jié) 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)母艣r一、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问蕉⒂袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?（一）短距離運(yùn)輸 （二）長(zhǎng)距離運(yùn)輸三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较?（一）代謝源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系 （二）有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蛩?、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俾?（一）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速

26、度 （二）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸率,2024/4/1,69,,,2024/4/1,70,,圖5-3 韌皮部與木質(zhì)部的轉(zhuǎn)移細(xì)胞 （箭頭表示溶質(zhì)轉(zhuǎn)移方向）,2024/4/1,71,,圖5-5 分別施用14C及32P觀(guān)察雙向運(yùn)輸?shù)难b置,2024/4/1,72,,一、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)男问?蔗糖是有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕问健＠醚料x(chóng)吻刺法（圖5-1）和同位素示蹤等測(cè)知，蔗糖占篩管汁液干重的90％以上，是輸導(dǎo)系統(tǒng)中

27、的重要物質(zhì)。 以蔗糖作為主要運(yùn)輸形式有以下優(yōu)點(diǎn)： ① 蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性，其糖 苷鍵水解需要很高的能量； ② 蔗糖的溶解度很高，在0℃時(shí)，100ml水中可溶 解蔗糖179g，100℃時(shí)溶解487g。 ③ 蔗糖的運(yùn)輸速率很高。,2024/4/1,73,,,圖5-1用蚜蟲(chóng)吻刺法搜集篩管汁液A 將蚜蟲(chóng)的吻刺連同下唇一起切下；B 切口溢出篩管汁液；C 用毛細(xì)管吸取汁

28、液,圖7-2 蚜蟲(chóng)吻刺法測(cè)定細(xì)胞液成分和流速,2024/4/1,74,二、 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?（一）短距離運(yùn)輸 1、胞內(nèi)運(yùn)輸 :共質(zhì)體運(yùn)輸 2、胞間運(yùn)輸: 質(zhì)外體運(yùn)輸 交替運(yùn)輸、 橫向運(yùn)輸。 （二）長(zhǎng)距離運(yùn)輸 韌皮部長(zhǎng)距離運(yùn)輸 木質(zhì)部長(zhǎng)距離運(yùn)輸,2024/4/1,75,三、有機(jī)

29、物運(yùn)輸?shù)姆较颍ㄒ唬┐x源與代謝庫(kù)及其相互關(guān)系 1.代謝源 指能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)的 組織、器官或部位。2.代謝庫(kù) 指接納、消耗或貯藏有機(jī)物質(zhì) 的組織、器官或部位。 3.源-庫(kù)關(guān)系 源與庫(kù)是相對(duì)的。（二）有機(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较?總的方向是由源到庫(kù)。

30、 韌皮部的運(yùn)輸方向是雙向運(yùn)輸， 木質(zhì)部是單向運(yùn)輸。,2024/4/1,76,,四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)乃俾?（一）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度 （二）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸率 比集運(yùn)量（SMT）或比集運(yùn)量轉(zhuǎn)運(yùn)率（SMTR） -- 單位時(shí)間內(nèi)通過(guò)單位韌皮部橫截面的數(shù)量， 單位：g·cm-2·h-1。

31、 單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移的物質(zhì)量（ g·h-1 〕 SMTR= ————————————— 韌皮部的橫截面積（cm-2〕 或＝V ·C （V：流速〔 cm·h-1 ）； C：濃度（ g·cm-3 〕,2024/4/1,77,第二節(jié) 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理一、有機(jī)物在源

32、端的裝載 （一）裝載途徑 （二）裝載機(jī)理 1 同化物從光合細(xì)胞向質(zhì)外體釋放 2 同化物在質(zhì)外體中的轉(zhuǎn)運(yùn) 3 同化物進(jìn)入篩管-伴胞復(fù)合體 二、有機(jī)物在庫(kù)端的卸出 （一) 卸出途徑; （二）卸出機(jī)理三、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力 （一）壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō) （二）細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō) （三）收縮蛋白學(xué)說(shuō),

33、2024/4/1,78,,圖5-6 蔗糖裝載到篩管分子-伴胞的協(xié)同運(yùn)輸,2024/4/1,79,圖5-7 蔗糖卸出到庫(kù)組織的可能途徑蔗糖（S）從質(zhì)外體進(jìn)入細(xì)胞①②，或從胞間連絲③進(jìn)入細(xì)胞。蔗糖進(jìn)入細(xì)胞前分解為葡萄糖（G）和果糖（F）①，也可以不變化②，有些蔗糖是在細(xì)胞質(zhì)中水解為果糖和葡萄糖④，有些蔗糖則進(jìn)入液泡后⑤才分解⑥。進(jìn)入液泡葡萄糖和果糖又可再合成蔗糖，貯存在液泡中,2024/4/1,80,,圖5-8 壓力流動(dòng)模型,2024

34、/4/1,81,圖5-9 白蠟樹(shù)樹(shù)干地面不同高度的含糖濃度 1.秋天落葉后總糖量；2.甘露糖醇；3. 水蘇糖；4. 總mol濃度； 5. 蔗糖； 6. 棉子糖,2024/4/1,82,,圖5-10 篩管中的胞縱連束模式圖,2024/4/1,83,,1圖5-10 篩管中的胞縱連束模式圖細(xì)胞內(nèi)部纖維結(jié)構(gòu)示意圖a. b. 表示絲狀物質(zhì)連接細(xì)胞壁或順軸穿行，靠絲狀物的擺動(dòng)，促使溶液集體流動(dòng)；c. 沿軸絲狀體靠外面柱狀

35、物的泵動(dòng)；d. 管壁上的纖毛推動(dòng)溶液集體流動(dòng),2024/4/1,84,第三節(jié) 有機(jī)物的分配一、有機(jī)物分配的方向二、有機(jī)物分配的特點(diǎn) （一）優(yōu)先分配給生長(zhǎng)中心生長(zhǎng)中心是指生長(zhǎng)旺盛、代謝強(qiáng)的部位或器官。 （二) 就近供應(yīng)，同側(cè)運(yùn)輸 （三）功能葉之間無(wú)同化物供應(yīng)關(guān)系三、有機(jī)物的再分配與再利用四、光合產(chǎn)物的分配與產(chǎn)量形成的關(guān)系 ? 源的供應(yīng)能力， 庫(kù)的競(jìng)爭(zhēng)能力和輸導(dǎo)系統(tǒng)的運(yùn)輸能力 ?

36、經(jīng)濟(jì)系數(shù)＝經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量。 ? 影響作物產(chǎn)量形成的因素有三種類(lèi)型： 1．源限制型 2．庫(kù)限制型 3．源庫(kù)互作型,2024/4/1,85,,,圖5-12 小麥植株光合產(chǎn)物形成和分配黑點(diǎn)多少代表同化物積累強(qiáng)度，箭頭粗細(xì)代表同化物運(yùn)輸?shù)南鄬?duì)速度,2024/4/1,86,,第四節(jié) 有機(jī)物運(yùn)輸與分配的調(diào)控一、代謝調(diào)節(jié) （一）細(xì)胞內(nèi)蔗糖濃度 （二）能量代謝的調(diào)節(jié)二、激素調(diào)節(jié)三、環(huán)境因素對(duì)

37、同化物運(yùn)輸?shù)挠绊?（一）溫度 （二）光照 （三）水分 （四）礦質(zhì)元素：N、P、K、B。,2024/4/1,87,表5-1 各種激素對(duì)菜豆同化物運(yùn)輸?shù)挠绊?處 理 平均計(jì)量 標(biāo) 準(zhǔn) 差 (脈沖數(shù)/分鐘) 1、細(xì)胞分裂素 23.6

38、 1.72、赤霉素（GA） 84.8 16.93、激動(dòng)素（KT） 58.1 17.84、吲哚乙酸（IAA） 453.4 143.14、 IAA+GA 8

39、49.6 278.65、 IAA +KT 889.4 255.46、 IAA +KT＋GA 1943.1 312.4,2024/4/1,88,植物激素促進(jìn)同化物運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理， 目前不十分清楚，可能有以下幾個(gè)方面的解釋?zhuān)?? IAA可能與質(zhì)