禾谷類作物胚乳性狀QTL定位方法研究.pdf

1、禾谷類作物的種子主要由胚乳組成，其中含有豐富的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是人類的主食。許多胚乳性狀都與谷物的產(chǎn)量和品質(zhì)有關(guān)，因此，研究胚乳性狀的遺傳基礎(chǔ)對(duì)禾谷類作物育種十分重要。由于胚乳是由兩個(gè)極核和一個(gè)精核結(jié)合發(fā)育而形成的三倍體，因此，胚乳性狀的遺傳基礎(chǔ)與通常的二倍體農(nóng)藝性狀相比，有更復(fù)雜的遺傳成分。就一對(duì)基因Q-g而言，有四種可能的基因型：QQQ，QQq，Qqq和qqq；相應(yīng)地可分解出三種遺傳效應(yīng)：等位基因Q替代q的平均替代效應(yīng)

2、(加性效應(yīng)a)，等位基因QQ與q的互作效應(yīng)(第一顯性效應(yīng)d<,1>)，等位基因Q與qq的互作效應(yīng)(第二顯性效應(yīng)d<,2>)。此外，胚乳性狀還受到母體基因型效應(yīng)的影響。迄今對(duì)胚乳性狀的QTL定位研究多數(shù)還是基于二倍體模型的方法，也未考慮母體效應(yīng)。為了更合理地分析胚乳性狀QTL的效應(yīng)，近年來已經(jīng)提出了一些基于三倍體模型的胚乳QTL定位方法，但在各種效應(yīng)的剖析方面，效果仍不甚理想。 本研究根據(jù)胚乳性狀測(cè)定方式的不同和標(biāo)記信息來源的不同

3、，提出了五種胚乳性狀QTL定位的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，并在此基礎(chǔ)上建立了相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)遺傳模型和胚乳QTL區(qū)間定位方法，通過基于EM算法的極大似然估計(jì)，對(duì)胚乳QTL進(jìn)行定位和效應(yīng)估計(jì)，所有方法的可行性和有效性通過計(jì)算機(jī)模擬得以驗(yàn)證，主要內(nèi)容如下： 1．對(duì)于混合測(cè)定的胚乳性狀，提出了基于隨機(jī)交配設(shè)計(jì)(設(shè)計(jì)一)的胚乳性狀QTL定位方法。該方法必須假定不存在母體效應(yīng)。其基本思想是：從一個(gè)已知標(biāo)記基因型信息的作圖群體出發(fā)，將群體中的植株(或株系)進(jìn)行隨

4、機(jī)交配，產(chǎn)生由雜種家系組成的胚乳QTL定位群體；對(duì)各雜種家系種子的胚乳性狀進(jìn)行混合測(cè)定，得到家系平均值；利用胚乳性狀的家系平均值和親本植株(或株系)的標(biāo)記基因型信息對(duì)胚乳QTL進(jìn)行定位和效應(yīng)估計(jì)。給出了基于三倍體遺傳模型的胚乳QTL區(qū)間定位方法。計(jì)算機(jī)模擬表明，該方法可以準(zhǔn)確定位胚乳QTL，無偏、有效地估計(jì)出胚乳QTL的三種效應(yīng)(加性效應(yīng)、第一顯性效應(yīng)、第二顯性效應(yīng))。 2．對(duì)于單粒測(cè)定的胚乳性狀，若要同時(shí)估計(jì)胚乳和母體的QTL

5、效應(yīng)，有兩種途徑。第一種是利用母體的標(biāo)記基因型信息和后代種子單粒測(cè)定的胚乳性狀表型值(稱為單步等級(jí)設(shè)計(jì))；第二種是除了利用母體的標(biāo)記基因型信息和后代種子單粒測(cè)定的胚乳性狀表型值之外，還利用后代種子胚的標(biāo)記基因型信息(稱為兩步等級(jí)設(shè)計(jì))。對(duì)于單步等級(jí)設(shè)計(jì)，我們提出了利用BC<,1>F<,1>母體植株標(biāo)記基因型信息和BC<,1>F<,1:2>種子單粒測(cè)定的胚乳表型值進(jìn)行胚乳QTL定位的方法(設(shè)計(jì)二)，其中BC<,1>F<,1>母體植株包括等

6、量的F<,1>×P<,1>和F<,1>×P<,2>的后代植株；對(duì)于兩步等級(jí)設(shè)計(jì)，我們提出了利用F<,2>母體植株標(biāo)記基因型信息和其后代F<,2:3>單粒種子胚標(biāo)記基因型信息以及后代F<,2:3>種子單粒測(cè)定的胚乳表型值進(jìn)行胚乳QTL定位的方法(設(shè)計(jì)三)。計(jì)算機(jī)模擬表明，兩種設(shè)計(jì)都能估計(jì)出母體和胚乳的各種遺傳效應(yīng)。當(dāng)種子樣本量較大時(shí)，QTL的胚乳和母體的加性效應(yīng)能得到較好的估計(jì)，但對(duì)QTL的胚乳和母體顯性效應(yīng)的估計(jì)不是很理想。無論是QTL

7、效應(yīng)估計(jì)的準(zhǔn)確度還是精確度，用兩步等級(jí)設(shè)計(jì)都比單步等級(jí)設(shè)計(jì)好。 3．對(duì)于單粒測(cè)定的胚乳性狀，我們還提出了利用F<,2>種子(設(shè)計(jì)四)和利用BC<,1>種子(包括等量的F<,1>×P<,1>和F<,1>×P<,2>的種子：設(shè)計(jì)五)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)和胚乳性狀QTL定位方法。所需標(biāo)記基因型信息和胚乳性狀表型值分別來自同一粒種子的胚和胚乳。這種設(shè)計(jì)的優(yōu)點(diǎn)是母體不存在遺傳分離，因而排除了母體效應(yīng)的影響，只估計(jì)胚乳的遺傳效應(yīng)。計(jì)算機(jī)模擬表明，設(shè)計(jì)