向日葵對堿脅迫和鹽脅迫適應機制比較.pdf

1、土壤堿化問題日益突出,并且其對環(huán)境的破壞力遠遠大于土壤鹽化。目前,不同層面的研究均表明堿脅迫和鹽脅迫是兩種性質截然不同的脅迫,這兩種脅迫對植物的傷害作用不同,而且植物對二者的適應機制也明顯不同。向日葵是土壤堿化后唯一可種植的油料作物,但是至今對其抗鹽堿性,尤其是抗堿機制未見有系統(tǒng)的報道。本文采用了不同于以往的室內實驗路線,以期更貼近生產實際。在人工模擬天然鹽堿生境的條件下,播種抗堿性較強的向日葵種子白葵雜六號,通過分析鹽脅迫、堿脅迫和鹽

2、堿混合脅迫下從種子萌發(fā)到幼苗形成及幼苗生長等不同生理階段的生理響應,來探討鹽脅迫和堿脅迫對向日葵的作用機制以及向日葵對其適應機制。其主要實驗結果及結論如下:
　　1鹽、堿脅迫對向日葵種子萌發(fā)和幼苗形成的影響
　　從種子萌發(fā)到成苗階段對植物適應鹽堿環(huán)境至關重要,甚至在一定程度上決定著植物能否在鹽堿生境定居和繁衍后代。結果表明:在適度的脅迫強度下(≤120mM),鹽脅迫僅延遲向日葵出苗時間,而并未影響出苗率和成苗率;但當脅迫強度

3、超過120mM,鹽脅迫則導致出苗率及成苗率急劇下降。堿脅迫并未明顯延遲向日葵出苗時間和降低出苗率,但卻導致成苗率急劇下降,甚至在60mM堿脅迫強度下,幼苗全部死亡。這說明堿脅迫對植物不同生理階段的影響明顯不同。外界高pH并不影響種子的吸水,但當胚根突破種皮后,高pH則會直接作用于根細胞,破壞其結構和功能,導致萌發(fā)的胚內有毒離子急劇增加,使其受害而難以長成正常的幼苗。這說明,堿脅迫所造成的高pH是限制成苗的主要因素。
　　2鹽、堿脅

4、迫對向日葵幼苗生長和光合作用的影響
　　雖然部分幼苗能夠在鹽脅迫和堿脅迫下存活,但光合和生長都不同程度地受到抑制,而且堿脅迫的抑制程度明顯大于相同鹽度的鹽脅迫。堿脅迫下干重、葉面積、株高、凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率的下降程度都明顯大于鹽脅迫下。通過對光合電子傳遞過程(葉綠素熒光參數)深入分析發(fā)現,鹽脅迫并未使光合系統(tǒng)Ⅱ受到損傷,而堿脅迫則明顯破壞光合系統(tǒng)Ⅱ,降低光合電子傳遞效率,這可能就是向日葵凈光合速率在堿脅迫下明顯低于鹽脅

5、迫的主要原因。
　　3鹽、堿脅迫對向日葵礦質營養(yǎng)的影響
　　鹽、堿脅迫下向日葵體內礦質元素積累明顯不同。鹽脅迫下氮、磷、硫、鐵等元素的含量非但沒下降反而有所升高;而鹽堿混合脅迫下,幾乎所有礦質營養(yǎng)元素的含量均明顯降低。堿脅迫下的高pH導致礦質營養(yǎng)水平的急劇下降可能是堿脅迫對生長和光合抑制作用甚于鹽脅迫的主要原因之一。
　　4鹽、堿脅迫下向日葵體內滲透調節(jié)及離子平衡機制
　　本文比較了各個溶質在脅迫條件下對滲透調節(jié)

6、的貢獻。結果表明K+是向日葵地上部分主要的無機滲透調節(jié)物質,而可溶性糖則是向日葵體內主要的有機滲透調節(jié)劑。推測向日葵根中可能有一個特殊的控制Na+、K+轉運機制,抑制Na+向莖葉轉移,而促進K+向上傳輸,使葉片保持一個高K+低Na+的穩(wěn)態(tài),這可能是向日葵相對耐鹽堿性的主要原因。堿脅迫特別是高堿脅迫會導致細胞內離子嚴重失衡、pH不穩(wěn)定,向日葵可能通過提高有機酸合成來維持體內離子平衡和pH穩(wěn)定。
　　5鹽、堿脅迫下向日葵體內DNA甲基

7、化響應特點
　　實驗結果表明,向日葵葉片的DNA甲基化水平明顯高于根,并且根和葉的DNA甲基化位點都集中于CG/CHG。通過對根、葉DNA甲基化變異率分析發(fā)現,兩種脅迫下,向日葵根中DNA甲基化變異率均明顯高于葉,而且無論是根還是葉,甲基化變化都集中在CG/CHG位點。根系由于直接接觸各種土壤脅迫,會率先感受并傳遞脅迫信號,并且會迅速做出適應性響應,根中DNA甲基化變異的模式不同于葉,其變異率也明顯高于葉,說明DNA甲基化可能直接