蛋白質(zhì)的生物合成_第1頁(yè)
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1、蛋白質(zhì)的生物合成,遺傳密碼,蛋白質(zhì)生物合成的概述翻譯定義:生物體的核糖體以mRNA為模板,利用氨基酸從頭合成蛋白質(zhì)的過(guò)程合成場(chǎng)所:真核:內(nèi)質(zhì)網(wǎng),原核:擬核區(qū)翻譯時(shí)讀取mRNA上信號(hào)的順序是5’?3’蛋白質(zhì)合成的方向是N ?C核糖體的結(jié)構(gòu)原核核糖體直徑18nm,含60-65%rRNA,30-35%的蛋白質(zhì)。大亞基:50S,含23 S、5 S rRNA,34 種核糖體蛋白小亞基:30S,含16 S rRNA,21 種核糖

2、體蛋白真核核糖體直徑22nm,55%rRNA,45%的蛋白質(zhì)大亞基:60S,含28 S、5.8S,5S rRNA,約50 種核糖體蛋白小亞基:40S,含18 S rRNA,約33 種核糖體蛋白,,,,核糖體的功能位點(diǎn)mRNA結(jié)合位點(diǎn)氨酰tRNA結(jié)合位點(diǎn):A位點(diǎn)肽酰tRNA結(jié)合位點(diǎn):P位點(diǎn)tRNA釋放位點(diǎn): E位點(diǎn)移位酶的作用位點(diǎn)(延伸因子G結(jié)合位點(diǎn))肽酰轉(zhuǎn)移酶催化位點(diǎn)遺傳密碼遺傳密碼的得出三聯(lián)體密碼的可能性

3、1961,Nirenberg等發(fā)現(xiàn)polyU ? Phe非重復(fù)密碼子的獲得密碼子的幾個(gè)重要特點(diǎn)通用性:所有生物基本上共用一套密碼子例外:線(xiàn)粒體:UGA,終止子 ? Trp;AUA,Ile ? Met,CUA, Leu ? Thr單向連續(xù)性:不間斷、不重疊,,,,,簡(jiǎn)并性:一個(gè)氨基酸可以有若干個(gè)密碼子擺動(dòng)性:密碼子第三位專(zhuān)一性較低UAG、UAA、UGA三個(gè)終止子AUG既編碼Met,同時(shí)也是起始子密碼的閱讀框一些生物的基

4、因可以有不同的轉(zhuǎn)錄、翻譯起點(diǎn),形成不同的閱讀框密碼子的生物學(xué)意義中心法則的重要一環(huán)研究生物進(jìn)化的重要證據(jù)基因工程的重要前提第二套密碼子存在的可能tRNA的某些序列可能決定其與氨基酸選擇性的結(jié)合已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的幾個(gè)tRNA密碼Ala:G3 ? U70 、Arg:A20 、Gln:U35 、Ile:G5 ? G69 (P277)人工微小tRNA對(duì)認(rèn)識(shí)tRNA功能的貢獻(xiàn)第二套密碼子對(duì)基因工程的意義不同生物的密碼子“偏好

5、”利用第二套密碼子推測(cè)和校正偏好的可能,,,,,,蛋白質(zhì)生物合成的一般過(guò)程,蛋白質(zhì)生物合成的一般過(guò)程(原核)氨基酸的激活氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的作用下,生成氨酰-tRNA的過(guò)程稱(chēng)為氨基酸的激活氨酰-tRNA合成酶的專(zhuān)一性對(duì)氨基酸一般有高度專(zhuān)一性只作用于L-氨基酸有些對(duì)氨基酸專(zhuān)一性不高的酶,對(duì)tRNA有極高的專(zhuān)一性起始復(fù)合體的組裝翻譯并不是從mRNA的5’-端第一個(gè)核苷酸開(kāi)始,而是在大約25個(gè)核苷酸以后SD序列:

6、原核生物mRNA的起始密碼子上游10個(gè)核苷酸的位置,有一段富含嘌呤的序列,與16S rRNA3’-端的核苷酸序列互補(bǔ),稱(chēng)Shine-Dalgarno序列起始因子:與蛋白質(zhì)合成起始相關(guān)的蛋白因子:IF1、IF2、IF3,,,,甲酰甲硫氨酸的合成甲硫氨酸與tRNA結(jié)合生成Met- tRNAMet- tRNA接受來(lái)自于N10-甲酰四氫葉酸的甲?;蒮Met- tRNA保護(hù)N-端, 避免錯(cuò)誤連接組裝過(guò)程IF3與核糖體的30S小亞基

7、結(jié)合,阻止小亞基與大亞基結(jié)合mRNA與30S小亞基、IF3結(jié)合生成復(fù)合體甲酰甲硫氨酸-tRNA與IF1、IF2組成含有結(jié)合態(tài)GTP的復(fù)合體fMet- tRNA- IF1、IF2的復(fù)合體與mRNA- 30S小亞基- IF3 的復(fù)合體相互作用, IF3 釋放50S大亞基與前述復(fù)合體結(jié)合, IF2催化GTP水解成GDP和磷酸IF1、IF2釋放fMet- tRNA處于核糖體的P位點(diǎn)肽鏈的延伸延長(zhǎng)因子:EFTu,EFTs的活化E

8、FTu,EFTs的激活循環(huán)氨酰-tRNA與EFTu的結(jié)合,,,,,肽鏈延伸的過(guò)程氨酰-tRNA進(jìn)入A位點(diǎn):氨酰-tRNA與延長(zhǎng)因子Tu結(jié)合形成Tu-GTP-aa-tRNA復(fù)合物,進(jìn)入A位點(diǎn)肽鍵形成:P位點(diǎn)肽酰-tRNA的肽?;陔孽^D(zhuǎn)移酶的作用下轉(zhuǎn)移到A位點(diǎn),與氨酰-tRNA的氨基作用形成肽鍵,第一個(gè)肽鍵是fMet的羧基與下一個(gè)氨基酸的氨基縮合形成的移位:在延伸因子EFG的作用下,核糖體與mRNA發(fā)生5’?3’的相對(duì)移動(dòng)。消耗

9、1 分子GTP ,每次移動(dòng)一個(gè)密碼子的距離移位后,原處于A位點(diǎn)的肽酰-tRNA移動(dòng)到P位點(diǎn), P位點(diǎn)的空白tRNA移動(dòng)到E位點(diǎn)E位點(diǎn)的tRNA釋放肽鏈合成的終止終止子的識(shí)別沒(méi)有tRNA識(shí)別終止密碼子終止因子:RF1 、RF2 、 RF3 肽鏈合成的終止過(guò)程沒(méi)有氨酰-tRNA進(jìn)入核糖體,肽鏈的延伸暫停RF1 、RF2識(shí)別終止密碼子,并與之結(jié)合阻止核糖體的位移肽酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶活性轉(zhuǎn)變?yōu)樗饷富钚裕逆溼尫?,,核糖體解散

10、,30S亞基與IF3 結(jié)合避免與50S亞基重新結(jié)合釋放后蛋白質(zhì)進(jìn)一步加工多聚核糖體結(jié)構(gòu)真核生物的蛋白質(zhì)合成與原核生物的主要區(qū)別場(chǎng)所不同核糖體不同起始tRNA不同起始復(fù)合體的結(jié)構(gòu)和形成過(guò)程不同:mRNA沒(méi)有SD序列,但有5’-帽子,有特殊的帽子結(jié)合蛋白(CBP)與之結(jié)合復(fù)制起始因子先與40S小亞基形成43S復(fù)合物,Met-tRNAi參與該復(fù)合物 形成43S復(fù)合物與mRNA復(fù)合物形成48S復(fù)合物形成80S復(fù)合物延伸

11、因子、終止子的區(qū)別翻譯因子的磷酸化調(diào)節(jié),,,,,蛋白質(zhì)的翻譯后加工原核生物的加工過(guò)程fMet的處理:在氨肽酶的作用下切去1個(gè)或多個(gè)氨基酸二硫鍵的打開(kāi)和再形成側(cè)鏈的加工蛋白質(zhì)去向的確定分泌蛋白膜結(jié)合蛋白真核生物的加工過(guò)程末端處理切去末端Met加上決定壽命的序列蛋白質(zhì)的定向運(yùn)輸內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的定向:信號(hào)肽線(xiàn)粒體的定向:導(dǎo)肽,,,,,,側(cè)鏈基團(tuán)的修飾磷酸化特殊基團(tuán)修飾糖基的修飾輔酶輔基的結(jié)合蛋白原的加工分子伴

12、侶等輔助折疊蛋白質(zhì)翻譯的調(diào)節(jié)mRNA的調(diào)節(jié)mRNA的壽命mRNA的核輸出核糖體的調(diào)節(jié)與mRNA的選擇性結(jié)合肽鏈釋放的調(diào)節(jié)翻譯因子的調(diào)節(jié)磷酸化/去磷酸化的平衡翻譯因子的數(shù)量調(diào)控,,蛋白質(zhì)合成抑制劑嘌呤霉素鏈霉素、氯霉素等抗生素亞胺環(huán)己酮白喉毒素,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,In bacteria, translation and transcription aretightly coupl

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