植物生理學(xué) 植物的生長(zhǎng)與分化

1、第11章植物的生長(zhǎng)與分化植物的生長(zhǎng)與分化是植物各種生理與代謝活動(dòng)的綜合表現(xiàn)，它包括器官發(fā)育、形態(tài)建成、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的過(guò)渡，以及個(gè)體最終走向衰老、成熟與死亡。研究這些歷程的內(nèi)部變化及其與環(huán)境的關(guān)系，對(duì)調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高作物生產(chǎn)力具有重要意義。第一節(jié)植物的休眠與種子萌發(fā)一、植物休眠的概念與生物學(xué)意義地球上絕大部分植物所處的環(huán)境有季節(jié)的變化，尤其是溫帶，四季變化鮮明。大多數(shù)植物都要經(jīng)歷季節(jié)性的不良?xì)夂驎r(shí)期，如果不存在某種保護(hù)性或防

2、御性機(jī)理，便會(huì)受到傷害或致死。植物的整體或某一部分在某一時(shí)期內(nèi)生長(zhǎng)和代謝暫時(shí)停滯的現(xiàn)象，叫做休g民。許多落葉樹(shù)在秋季枝條生長(zhǎng)緩慢，葉片脫落，形成了休眠芽以度過(guò)冬季的嚴(yán)寒；在一些地區(qū)植物在夏季休眠以度過(guò)干旱少雨的天氣。這種由于不利的生長(zhǎng)環(huán)境引起的休眠叫強(qiáng)迫休眠。但是剛收獲的大麥、水稻等籽粒，即使給予充足的水分，適當(dāng)?shù)臏囟龋鼈儾荒苊劝l(fā)，只有貯藏?cái)?shù)月后才能萌發(fā)。顯然，這種不能生長(zhǎng)不是由于外界條件的不適造成的，而是內(nèi)部原因造成的。這種休眠稱為

3、自發(fā)休眠或深休眠。植物休眠有多種形式，例如許多一、二年生植物以種子為休眠器官，多年生落葉樹(shù)木以休眠芽的方式休眠；而多年生草本植物，其地上部分死亡，植物則以休眠的地下器官如鱗莖、球莖、根莖或塊莖越冬或度過(guò)干旱時(shí)期。無(wú)論是種子、冬芽或其它貯藏器官的休眠，植物的生存和適應(yīng)都具有重要意義。種子是抗寒性的器官，一、二年生植物在成熟后形成種子，可以在嚴(yán)寒的冬季不被凍死而保存生活力。休眠芽外圍具有多層不透水不透氣的鱗片，是一種保護(hù)芽越冬的結(jié)構(gòu)。休眠給

4、物種的延續(xù)帶來(lái)好處，如雜草種子可以在土層下保持多年不萌發(fā)，因而萌發(fā)期非常不整齊，有利于其物種的延續(xù)。二、植物休眠的原因引起植物休眠的原因是多方面的，現(xiàn)分別敘述如下：(一)種子休眠的原因種子休眠通常由三方面原因引起。1種皮的影響許多種子的外層有厚而堅(jiān)硬的組織或種皮上附有厚或致密的蠟質(zhì)或角質(zhì)，這種種子不具有透水性，致使胚得不到水分和氧氣的供應(yīng)；同時(shí)種子內(nèi)的二氧化碳也不能排出，積累在胚的附近，進(jìn)一步抑制了胚的萌發(fā)；而種皮堅(jiān)硬或過(guò)厚(俗稱為“鐵

5、籽”)給正常生長(zhǎng)的胚穿過(guò)種皮形成了很大的機(jī)械阻力，致使種子處于休眠狀態(tài)。常見(jiàn)的如豆科、藜科、錦葵科植物的種子，都有較長(zhǎng)的休眠期。2胚休眠有些種子胚的發(fā)育比周圍組織慢，采收時(shí)種子外部看似已經(jīng)成熟，但內(nèi)部胚仍很幼嫩，尚未發(fā)育成熟，需從胚乳中繼續(xù)吸取養(yǎng)料供生長(zhǎng)發(fā)育，直到完全成熟，如銀杏、人參、白蠟樹(shù)的種子。另一類胚休眠是胚的外形貌似成熟，但生理上還未完全成熟，必須通過(guò)后熟作用才能萌發(fā)，如薔薇科(蘋(píng)果、梨、櫻桃等)和松柏科植物的種子。3抑制萌發(fā)

6、物質(zhì)的存在有些植物的種子不能萌發(fā)是由于果實(shí)或種子內(nèi)有抑制萌發(fā)物質(zhì)的存在，如揮發(fā)油、植物堿、有機(jī)酸、酚、醛等。這些抑制物質(zhì)存在于子葉、胚乳、種皮或果汁里，如西瓜、西紅柿、黃瓜等存在于果汁中；橡膠草、羊胡草、結(jié)縷草存在于種便難以萌發(fā)。當(dāng)然寒冷并不是打破芽休眠的惟一需要，在有些種中恢復(fù)生長(zhǎng)還需要長(zhǎng)日照。高溫的沖擊亦可提早打破休眠，例如催花和解除木本灌木(如連翹屬)休眠，可將它們浸在30～35C的溫水中幾個(gè)小時(shí)，即可產(chǎn)生破眠的效應(yīng)。施用外源激素

7、赤霉素可代替低溫或長(zhǎng)日照來(lái)打破休眠，且各類赤霉素中，以GA4和GA7對(duì)解除休眠效果最好。有少數(shù)物種可以用細(xì)胞分裂素打破休眠，有的植物對(duì)這兩種生長(zhǎng)物質(zhì)都有反應(yīng)，如萵苣、梨和糖槭。乙烯也能促進(jìn)一些植物萌發(fā)，如萵苣。田間雜草種子可埋藏在土內(nèi)多年，它們陸續(xù)萌發(fā)，造成對(duì)作物的損害。最好的防除雜草的措施就是耕翻土地，將雜草種子耕翻到地面上使它們盡可能一次萌發(fā)以便消失。在生產(chǎn)實(shí)踐中，也有需要延長(zhǎng)休眠防止發(fā)芽的問(wèn)題，如為食用而貯藏的馬鈴薯、洋蔥、大蒜等

8、，如果發(fā)芽便消耗了養(yǎng)分，降低了品質(zhì)。用適當(dāng)濃度的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(如青鮮素、萘乙酸、B9等)處理，可延長(zhǎng)貯藏時(shí)間，但經(jīng)人工處理的器官，不宜做種用。四、種子的萌發(fā)(一)種子萌發(fā)過(guò)程概況種子是種子植物所特有的延存器官。雖然在植物的有性生殖過(guò)程中卵細(xì)胞和受精卵即是子一代生命的開(kāi)始，但習(xí)慣上總是以種子的萌發(fā)作為個(gè)體發(fā)育的起始。人們常常把胚根突破種皮作為種子萌發(fā)的標(biāo)志，事實(shí)上這只是種子萌發(fā)的終了，在胚根出現(xiàn)之前種子內(nèi)已發(fā)生了一系列變化。種子的萌發(fā)過(guò)程大

9、致可分為三個(gè)階段：吸水萌動(dòng)；內(nèi)部物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化；胚根突破種皮。當(dāng)生活的種子吸水膨脹后，其含水量不斷增加，這就是種子的吸水萌動(dòng)，即種子萌發(fā)的第一階段。種子吸水后，酶的活性與呼吸作用顯著增強(qiáng)，物質(zhì)代謝大大加快。種子內(nèi)貯藏的淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)等大部分化合物，在各種水解酶的作用下，分解為簡(jiǎn)單的小分子化合物，由原來(lái)的不可溶解狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇芙鉅顟B(tài)。其中淀粉轉(zhuǎn)化為蔗糖，蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為氨基酸和酰胺。這些有機(jī)物質(zhì)經(jīng)過(guò)運(yùn)輸，轉(zhuǎn)移到胚以后，很快又轉(zhuǎn)入合成過(guò)程

10、。其中蔗糖降解為葡萄糖，一部分用于呼吸作用供給能量，另一部分用于原生質(zhì)和細(xì)胞壁的形成。氨基酸再分解成氨和有機(jī)酸，氨又可和其它有機(jī)酸合成新的氨基酸。這些氨基酸用于合成原生質(zhì)的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)，組建新的細(xì)胞，使胚生長(zhǎng)。因而種子萌發(fā)的第二階段主要是物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化，它經(jīng)歷了降解、運(yùn)輸和重建三個(gè)環(huán)節(jié)，萌發(fā)種子中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移過(guò)程見(jiàn)圖111圖111萌發(fā)種子中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)移過(guò)程由于幼胚不斷吸收營(yíng)養(yǎng)，細(xì)胞的數(shù)目和體積不斷增大，達(dá)到一定限度時(shí)，胚根首先突破種