植物遺傳學(xué)——精品課程

1、1第一章植物雜種優(yōu)勢(shì)教學(xué)要求：掌握雜種優(yōu)勢(shì)的概念、遺傳機(jī)制、利用及利用的途徑1.雜種優(yōu)勢(shì)的概念“雜種優(yōu)勢(shì)”是指在遺傳上不同的雌雄配子結(jié)合中，由于種種機(jī)制而產(chǎn)生發(fā)育上的刺激作用。雜種優(yōu)勢(shì)這個(gè)概念在生物學(xué)上應(yīng)用了幾十年，卻至今還沒(méi)有確切的通用定義，有人常把雜種一代生長(zhǎng)勢(shì)的提高稱(chēng)作雜種優(yōu)勢(shì)，在這種情況下，“雜種優(yōu)勢(shì)”與“雜種活力”就成為同義詞了；也有人卻不然，把它們予以區(qū)別，“雜種活力”用以指雜種一代的性狀比其親本品系要好的現(xiàn)象，而”雜種優(yōu)勢(shì)

2、”則專(zhuān)指超顯性那一類(lèi)現(xiàn)象。印度學(xué)者SinhaSuresh和RenuKhanna。（1976）重申shull把“雜種優(yōu)勢(shì)”與“雜種活力”區(qū)分開(kāi)來(lái)的觀(guān)點(diǎn)，認(rèn)為“雜種優(yōu)勢(shì)’是基因型，“雜種活力”則為表現(xiàn)型，換句話(huà)說(shuō)，“雜種優(yōu)勢(shì)”與“雜種活力”的關(guān)系是遺傳機(jī)制與其產(chǎn)物之間的關(guān)系，因此影響基因表達(dá)的因素都將影響“雜種活力”，還認(rèn)為廣義上的“雜種優(yōu)勢(shì)”包括自交（或近親繁殖）退化，雜種穩(wěn)定性，一般配合力、特殊配合力以及雜種活力等內(nèi)容。Reiger，M

3、ichallis和Gree。（1976）則認(rèn)為“雜種優(yōu)勢(shì)”和“雜種活力”兩詞意義上相同，系指雜合體與其相應(yīng)的純合體比較，在一個(gè)或多個(gè)性狀上表現(xiàn)優(yōu)越性，雜種優(yōu)勢(shì)是雜合體中基因互作的結(jié)果。目前，國(guó)內(nèi)外大多數(shù)學(xué)者大體上持有與Reiger等相類(lèi)似的見(jiàn)解，認(rèn)為，雖然孟德?tīng)柡蚐hull先后提出“雜種活力”和“雜種優(yōu)勢(shì)”術(shù)語(yǔ)時(shí)，并未與遺傳學(xué)有多大的聯(lián)系，但是兩者所指的現(xiàn)象大致相同，現(xiàn)代習(xí)慣上總是把“雜種優(yōu)勢(shì)”與“雜種活力”看作同義詞，可以交替使用。歸

4、根到底，雜種優(yōu)勢(shì)是雜種一代的性狀與其親本相比較，數(shù)量大小方面表現(xiàn)出來(lái)的優(yōu)越性。這樣，雜種優(yōu)勢(shì)常被劃入數(shù)量遺傳學(xué)學(xué)科范疇（Sprague1983：復(fù)旦大學(xué)生物系，1979）。雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)是多方面的，包括各種各樣的性狀——形態(tài)、生理和生化的性狀。表現(xiàn)在雜種對(duì)其親本性狀的優(yōu)越性上，表現(xiàn)在一定的代謝過(guò)程（如重要物質(zhì)的生物合成）強(qiáng)度上，表現(xiàn)在雜種個(gè)體發(fā)育個(gè)別階段的發(fā)育速度上，表現(xiàn)在雜種對(duì)其所在環(huán)境反應(yīng)的差別上。Gustafsson（1951）根

5、據(jù)雜種表現(xiàn)性狀的性質(zhì)，把雜種優(yōu)勢(shì)劃分為三種基本類(lèi)型：l）體質(zhì)型，雜種營(yíng)養(yǎng)器官的較強(qiáng)發(fā)育，如莖葉發(fā)育快、產(chǎn)量高；2）生殖型，雜種繁殖器官較強(qiáng)發(fā)育，如結(jié)實(shí)率高、種子和果實(shí)的產(chǎn)量高；3）適應(yīng)型，雜種具有較高的生活力、適應(yīng)性、競(jìng)爭(zhēng)能力及其它在生存競(jìng)爭(zhēng)中起作用的因素。2.雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制早期對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的實(shí)質(zhì)和形成原因的研究，總是與對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象和表現(xiàn)的描述聯(lián)系在一起的。達(dá)爾文用了整整10年（1866—1876）的時(shí)間，廣泛搜集了植物界異花授粉和

6、自花授粉的變異情況，得出了“異花授粉一般對(duì)后代是有益的，而自花授粉時(shí)常對(duì)后代是有害的”結(jié)論，同時(shí)把雜交的有益性歸結(jié)為“親本性因素某種程度的分化”，認(rèn)定雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生是不同遺傳成份的有機(jī)體雜交以后的結(jié)果。以后一些植物遺傳與育種學(xué)家、植物生理學(xué)家，分別從遺傳3的個(gè)體。因?yàn)轱@性基因有些往往與隱性基因緊密連鎖，而交換又是隨機(jī)的，何況影響產(chǎn)量的基因達(dá)幾十個(gè)以上。SPrague（1957）假定決定玉米雜種籽粒產(chǎn)量的基因?yàn)?0個(gè)，在連鎖不起實(shí)質(zhì)性作用

7、的情況下，如果欲獲得30個(gè)位點(diǎn)上的純合顯性基因，這樣的純合個(gè)體出現(xiàn)的機(jī)率僅為（l／4）30。那么，為了獲得這個(gè)純合個(gè)體，就需要有比地球陸地面積大2000倍的土地來(lái)種植雜種二代，這在任何情況下也是辦不到的。更何況，影響玉米雜種籽粒產(chǎn)量的基因就只有30個(gè)嗎？這種估計(jì)顯然是估計(jì)得少了。目前有人估計(jì)影響油分含量的基因達(dá)54個(gè)，影響蛋白質(zhì)含量的基因?yàn)?22個(gè)。由此推論，決定產(chǎn)量的基因絕不會(huì)比決定油分蛋白質(zhì)的基因數(shù)目少，因?yàn)樽蚜．a(chǎn)量性狀遠(yuǎn)比油分、蛋

8、白質(zhì)性狀復(fù)雜。2.2超顯性說(shuō)這個(gè)假說(shuō)是由East（1936）提出的。然而，實(shí)際上它對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)的解釋與Shull（1914）所提的看法是一致的。都認(rèn)為雜會(huì)狀態(tài)增加了基因間的互相作用，雜合性本身就是雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的根本原因。說(shuō)到底，East，Shull的觀(guān)點(diǎn)與達(dá)爾文的“異花授粉的好處有賴(lài)于親本性細(xì)胞的某種程度的分化”的概念，大體上類(lèi)似。在超顯性假說(shuō)看來(lái)，由于兩個(gè)等位基因Aa互作的結(jié)果，雜種在生長(zhǎng)發(fā)育上能超過(guò)純合子AA（顯性純合）或aa（隱性純

9、合）。在一個(gè)基因位點(diǎn)A上，不僅可以產(chǎn)生a的突變，而且也可以產(chǎn)生。a1，a2，a3，a4，a5，………an等多種突變個(gè)體，這些由同一位點(diǎn)上分化出來(lái)的等性基因，稱(chēng)之為復(fù)等位基因。超顯性假說(shuō)就此作出假設(shè)，復(fù)等位基因內(nèi)各個(gè)基因間互為等位基因，彼此沒(méi)有顯、隱性關(guān)系，只有同一位點(diǎn)的等位基因互作的關(guān)系，復(fù)等位基因中的每一個(gè)具有略為不同的結(jié)構(gòu)和生理功能，兩個(gè)等位基因間生理功能上起著互補(bǔ)作用；純合個(gè)體a1a1，a2a2等各自只執(zhí)行一種生理功能，所以當(dāng)a1

10、a1與a2a2雜交時(shí)，所獲得的a1a2雜合個(gè)體，比起純合個(gè)體來(lái)，生長(zhǎng)勢(shì)必然要強(qiáng)，b位點(diǎn)也會(huì)發(fā)生類(lèi)似a位點(diǎn)上的情況。近代的超顯性假說(shuō)的概念已有所擴(kuò)大和引伸，它不僅僅包括一對(duì)等位基因的互作（雜合性的刺激作用），而且也包括多基因的互作即上位性效應(yīng)（顯性上位、隱性上位）在內(nèi)。已經(jīng)提出過(guò)一些生物化學(xué)模式，對(duì)雜合性的刺激作用的機(jī)制予以解釋。（1）雜合等位基因時(shí)在過(guò)傳功能上有互補(bǔ)的作用某些植物一個(gè)位點(diǎn)上的不同等位某團(tuán)決定同一種銹菌的不同小種的抗性，純

11、臺(tái)子僅能抗一個(gè)小種，而雜合子將具有抗兩個(gè)小種的能力。（2）雜合子具有多種生物合成途徑，能選擇生物合成的線(xiàn)路雜合的等位基因?qū)?，更確切地說(shuō)是等位基因的產(chǎn)物，分別能在相對(duì)不同的條件（比如溫度高低）下催化同一種生物化學(xué)反應(yīng)，雜合子比純合子的優(yōu)越性就在于外界環(huán)境溫度不管如何波動(dòng)，都可以完成這種反應(yīng)似保證生命活動(dòng)的正常進(jìn)行。（3）雜合子能合成適量的生活重要物質(zhì)有一種條合子等位基因?qū)?，其中一個(gè)等位基因是超效等位基因，它在純合子中將產(chǎn)超量的重要物質(zhì)，而