銀杏葉片生長和衰老過程中葉綠體光合能力的變化及其葉綠素熒光動力學研究.pdf

1、本研究以大田栽培的十年生銀杏實生苗為試材,研究了自然條件下葉片生長和衰老過程中葉綠體光合能力的變化及其葉綠素熒光動力學特性；以盆栽三年生銀杏實生苗為試材,研究了葉綠素熒光參數對溫度變化的響應。結果表明:
　　 1、生長過程中葉綠體光合能力的變化
　　 隨著葉片的展開,葉片葉綠素(包括葉綠素a與b)含量、可溶性蛋白含量、鮮重和干重逐漸增加；葉綠體光合磷酸化活性、ATP含量、Ca2+-ATPasc和Mg2+-ATPasc的活

2、性、葉綠體放氧活性以及PSⅡ、PSⅠ和全電子鏈的電子傳遞活性、凈光合速率(Pn)和Fv/Fm逐漸提高；ABS/CS和TRo/CS較多而DIo/CS非常少；淀粉粒不斷積累。這些結果表明光合器官在展葉過程中逐步發(fā)育和完善,展葉過程中葉片吸收的光能主要用于固定CO2,相對葉面積可作為葉片發(fā)育成熟程度的可靠標志之一。幼葉的Fv/Fm和ETo/RC僅略低于完全展開葉,表明相對葉面積達到32％后,幼葉的原初光化學反應己基本建成。而相對葉面積達到71

3、％時,凈光合速率才達到完全展開葉片的70％左右,表明幼葉的光合能力主要受碳同化暗反應的限制。幼葉細胞中由SOD、APX,CAT和POD組成的抗氧化酶保護系統(tǒng)及時建立起光保護的相關機制,使幼葉在田間自然強光下沒有產生嚴重的光抑制。雖然展葉過程中葉片類胡蘿卜素含量變化不大,但幼葉類胡蘿卜素含量與葉綠素含量之比顯著高于全展葉片,且隨著葉面積的增加該比值下降。展葉過程中葉綠體的超微結構有著明顯改變,基粒類囊體逐漸豐富,片層結構更為發(fā)達,排列更加

4、整齊,光合機構逐步完善?？傊?葉綠體的光合能力隨著葉片展開而逐漸增強。
　　 2、衰老過程中葉綠體光合能力的變化
　　 總葉綠素含量在葉片全展后迅速下降,表明葉片的衰老在其全展后即已起始。在衰老過程中,葉綠素a含量始終要高于葉綠素b。類胡蘿卜素含量在衰老過程中幾乎沒有變化,而類胡蘿卜素與葉綠素比值隨著葉片的衰老而呈上升的趨勢,在衰老末期尤為顯著。衰老末期,類胡蘿卜素在避免過剩激發(fā)能對光合系統(tǒng)的破壞方面可能起著重要作用。葉

5、綠體中ATP含量、葉綠體放氧活性、電子傳遞活性、光合磷酸化活性、Ca2+-ATPasc和Mg2+-ATPase的活性均隨著葉片的衰老不斷下降,且Mg2+-ATPase活性明顯強于Ca2+-ATPasc活性。隨著葉片的衰老,其葉綠體內SOD、APX、POD和CAT四種酶酶活性均呈先升高后降低的趨勢,衰老后期活性最高。直到衰老末期,四種酶酶活性才同時大幅下降。表明葉綠體在葉片全展到衰老后期期間一直保持著較高的活性氧清除的酶促能力。葉片衰老過

6、程中其葉綠體的超微結構也發(fā)生了顯著變化:隨著葉片的衰老,葉綠體內基質片層變得松散,葉綠體體積逐漸膨大,形態(tài)以不正常的圓形為主,類囊體膜的結構遭到破壞,基粒類囊體膜逐漸松散或消融,基質逐漸散失,嗜鋨滴變大并逐漸增多。隨著衰老的加劇,葉綠體開始解體,被膜破裂,內含物減少,內部結構出現破壞,最后葉綠體完全解體?？傊?葉綠體的光合能力隨著葉片的衰老而不斷下降。
　　 3、生長過程中的葉綠素熒光動力學
　　 Wk在12:00-15

7、:00之間出現高峰,ψEo及Ψo在8:00-12:00之間逐漸下降,表明光抑制情況下PSⅡ反應中心供體側和受體側功能都受到暫時抑制。中午時段,ABS/RC和TRo/RC明顯增加,RC/CS明顯下降,表明中午時的強光、高溫傷害了PSⅡ的反應中心,使PSⅡ的光能轉效率下降,導致過剩激發(fā)能增加。而DIo/RC增加,說明葉片在中午時段啟動了某種能量耗散機制,以耗散過剩激發(fā)能。Fv/Fm和Fv/Fo一天中均先下降后上升在13點左右達到最低點,說明

8、此時葉片的PSⅡ活性中心受損,光合作用原初反應過程受抑制。PIabs一天中也先下降后上升在13點左右達到最低點,但下降和上升的幅度比Fv/Fm大得多,說明隨著光溫的日變化,PIabs比Fv/Fm變化更敏感。隨著光溫的日變化,銀杏葉片展葉過程中無論是幼葉還是成熟葉片,Fv/Fm、PIabs以及Fv/Fo在一天中均先下降后上升,并都在13點左右達到最低點,但19時都能基本恢復到早7時的水平。說明中午時的強光、高溫雖然傷害了PSⅡ的反應中心,

9、但這只是PSⅡ反應中心發(fā)生可逆失活,光合機構并未受到不可逆損傷。
　　 4、衰老過程中的葉綠素熒光動力學.
　　 葉片衰老過程中前期、中期和后期的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線均具有O、J、I、P相等典型特征位點,衰老末期則不明顯。在日變化過程中,J、I、P等相熒光在早7時相對較高,后逐漸降低,于13時左右達到最低值,然后又逐漸升高,衰老前期、中期和后期于18時左右基本恢復到早7時的水平,而衰老末期則明顯不能恢復,表明衰老

10、末期光合機構已發(fā)生不可逆損害。隨著光溫的日變化,衰老前期、中期和后期葉片的Fv/Fm、PIabs以及Fv/Fo在一天中均先下降后上升,且低谷均出現在12點左右。衰老末期葉片的Fv/Fm和Fv/Fo也先下降后上升,低谷在12點左右,而衰老末期PIabs在一天中幾乎不變,維持在非常低的水平。隨著葉片的衰老,Wk逐漸上升,J、I、P等相熒光明顯下降,Fv/Fm、Fv/Fo、PIabs、ψEo和Ψo逐漸下降,表明衰老過程中PSⅡ的供體側和受體側

11、功能都受到了傷害。ABS/RC和TRo/RC明顯增加,ET。/RC幾乎沒有變化,DIo/RC也逐漸增加,RC/CS明顯下降,表明隨著葉片的衰老,PSⅡ的反應中心逐漸受到損傷,使PSI/的光能轉化效率下降,導致過剩激發(fā)能增加?？傊?隨著葉片的衰老,光合機構被逐漸破壞,到衰老末期已發(fā)生不可逆損害。
　　 5、溫度對葉綠素熒光動力學的影響
　　 溫度變化(5℃.30℃)對銀杏葉片的J、I、P等相熒光都產生一定影響,其中以J相熒

12、光變化比較明顯。在5℃-15℃之間,IP相后的可變熒光略有上升；而在20℃-30℃之間IP相后的相對可變熒光則明顯下降,說明20℃-30℃為固定CO2的適宜溫度,溫度降低(5℃-15℃)則明顯抑制了葉片固定CO2的能力。在5℃-30℃之間,Wk、Fo、Fm、Fv/Fm幾乎沒有變化,表明在此溫度范圍內PSⅡ的供體側沒有受到傷害,葉片沒有受到光抑制。ψEo和Ψo隨著溫度降低而逐漸下降,表明降低溫度使得PSⅡ反應中心受體側相對電子傳遞速率降低