旱地作物根源信號(hào)的演化及與產(chǎn)量形成的關(guān)系.pdf

1、本文以4個(gè)小麥野生近緣種、8個(gè)不同年代的旱地春小麥品種和1個(gè)山黧豆品種為實(shí)驗(yàn)材料，盆栽試驗(yàn)和大田試驗(yàn)相結(jié)合，研究了在土壤干旱條件下根源信號(hào)的特點(diǎn)和可能的進(jìn)化機(jī)制，以及以產(chǎn)量為主要目標(biāo)、以根系特征為中心的小麥品種對干旱的適應(yīng)機(jī)制。在下面的闡述中，非水力根信號(hào)(non-hydraulicroot-sourcedsignal，nHRS)主要是指，在植物遇到水分脅迫時(shí)，葉片氣孔導(dǎo)度顯著下降而葉片水分狀況卻沒有發(fā)生顯著變化的現(xiàn)象。這是作物對土壤出

2、現(xiàn)初期干旱脅迫所作出的早期預(yù)警反應(yīng)；隨著土壤含水量的進(jìn)一步下降，植物地上部分水分狀況顯著下降，進(jìn)一步降低氣孔導(dǎo)度，這就是傳統(tǒng)意義上的水力信號(hào)(hydraulicrootsignal，HRS)。主要結(jié)果如下： 1.2001-2002兩年盆栽試驗(yàn)對八種代表不同年代的六倍體春小麥品種(TriticumaestivumL.)(古老品種和尚頭和金包銀，近期品種定西24、高原602和隴春8139-2，現(xiàn)代品種92鑒46、021-128和隴春

3、8275)的根信號(hào)特征進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)土壤水分虧缺引起明顯的非水力根信號(hào)(nHRS)和水信號(hào)(HRS)現(xiàn)象。nHRS和HRS相繼出現(xiàn)時(shí)的土壤相對含水量(RWC)臨界值隨品種和生長期的不同而出現(xiàn)有規(guī)律的變化趨勢，8個(gè)品種變化區(qū)間在70％-35％FWC(fieldwatercapacity)之間。代表古老地方品種的和尚頭和金包銀nHRS和HRS出現(xiàn)的土壤RWC閾值范圍為58％-45％FWC，閾值范圍最“窄”。代表現(xiàn)代品種的隴春8139-2和高

4、原602的閾值范圍最寬，為70％-35％FWC。隨著生長期的后移，所有品種的閾值范圍有變“窄”的趨勢。結(jié)果顯示，非水力根信號(hào)帶有強(qiáng)烈的人工種群性質(zhì)，隨著育種進(jìn)程的推進(jìn)，在近期六倍體旱地小麥的育種上有向“高上限、低下限”方向演變的趨勢。 2.2003年盆栽試驗(yàn)比較了現(xiàn)代六倍體小麥(TriticumaestivumL.)品種(高原602和隴春8139-2)和它們的野生近緣種(二倍體MO1和MO4，四倍體DM22和DM31)的根信號(hào)特

5、征，發(fā)現(xiàn)在土壤干旱脅迫下不同倍體小麥根信號(hào)出現(xiàn)時(shí)的土壤含水量范圍有顯著差異，但相同染色體倍數(shù)的基因型有基本相同的根信號(hào)特征。當(dāng)土壤相對含水量(RWC)下降到約70％FWC左右的時(shí)候，六倍體現(xiàn)代品種高原602和隴春8139-2最先出現(xiàn)非水力根信號(hào)，當(dāng)土壤RWC分別下降到大約58％和53％FWC的時(shí)候，兩個(gè)四倍體品種和兩個(gè)二倍體品種相繼出現(xiàn)非水力根信號(hào)現(xiàn)象。當(dāng)土壤RWC進(jìn)一步分別下降到約45％FWC、42％FWC和36％FWC的時(shí)候，二倍體

6、、四倍體和六倍體基因型葉片RWC相繼顯著下降，這表明水力信號(hào)的出現(xiàn)。因此，六倍體的閾值范圍最寬，二倍體的閾值范圍最窄。在小麥野生近緣種向現(xiàn)代品種的漫長進(jìn)化過程中，旱地小麥品種非水力根信號(hào)逐步向“高上限、低下限”的寬閾值方向演化。 3.2002年盆栽試驗(yàn)比較了古老品種和現(xiàn)代品種的非水力氣孔敏感性的差異性。從土壤含水量80％FWC的充分供水逐漸下降到30％FWC的極度干旱脅迫的過程中，植物經(jīng)歷了從80％作者熊友才email：xion

7、gyc@lzu.edu.cnFWC到nHRS出現(xiàn)(過程1)、從nHRS出現(xiàn)到HRS出現(xiàn)(過程2)以及從HRS出現(xiàn)之后(過程3)三個(gè)過程。在過程1中，所有品種的氣孔導(dǎo)度(Stomatalconductance，Gs)只是出現(xiàn)輕微下降(無顯著差異)，品種間也沒有顯著差異。在過程2中，隨著土壤水分狀況的下降，所有品種的Gs快速下降。不同年代品種下降的速率有顯著差異：古老品種Gs較現(xiàn)代品種下降更快一些，表現(xiàn)出較高的非水力氣孔敏感性。在過程3中，

8、所有品種的Gs下降速率減緩，古老品種較現(xiàn)代品種略快一些。這三個(gè)過程連接起來形成一個(gè)“Z”字形的下降趨勢。古老品種和現(xiàn)代品種的“Z”字形曲線有明顯差異，因此可以歸納出非水力氣孔敏感性的雙“Z”模型。 4.2003年盆栽試驗(yàn)依照結(jié)論3中的分析方法，將二倍體(diploid)、四倍體(tetraploid)和六倍體(hexaploid)的Gs下降的“Z”字形曲線進(jìn)行分析和概括，發(fā)現(xiàn)不同倍體之間有顯著差異。過程1中三個(gè)倍體沒有差異，但在

9、過程2中Gs的下降速率六倍體最低，二倍體最高，四倍體居中。對于過程3來說，六倍體的Gs下降較它的野生近緣種二倍體和四倍體慢。因此，三個(gè)不同倍體的小麥基因型在土壤水分逐漸下降過程中的氣孔敏感性可以歸納成三“Z”模型。 5.2001-2003年通過盆栽干死試驗(yàn)比較了上述提到的12個(gè)小麥基因型在土壤干旱脅迫下的耐旱能力和產(chǎn)量形成。在充分供水條件下同時(shí)停止供水，土壤水分逐漸下降，盆內(nèi)植物自然干死。二倍體品種的存活天數(shù)最短，一般在6-7天

10、左右；六倍體品種的存活時(shí)間最長，一般在9-15天之間；四倍體居中。在六倍體品種之間，現(xiàn)代品種的存活時(shí)間較古老品種(和尚頭和金包銀)長。就中度干旱脅迫條件下的地上生物量和籽粒產(chǎn)量的保持率來說，現(xiàn)代六倍體品種＞古老六倍體品種＞四倍體＞二倍體，這也反映了12個(gè)小麥基因型的耐旱能力。 6.2001-2004，在土壤底墑基本相同的情況下，在遮雨棚中通過不同灌溉量設(shè)計(jì)成不同干旱脅迫梯度的大田試驗(yàn)。主要對八個(gè)不同年代六倍體品種的地上生物量、籽

11、粒產(chǎn)量和根系大小進(jìn)行了比較研究。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在極度干旱脅迫下(extremestress，ES)，古老品種表現(xiàn)出較高的地上生物量和籽粒產(chǎn)量的保持率，它們的總根長和總根面積也顯著大于現(xiàn)代品種。但是中度脅迫(intermediatestress，IS)和輕度脅迫(mildstress，MS)條件下，現(xiàn)代品種的地上生物量和籽粒產(chǎn)量的保持率顯著高于古老品種。結(jié)合結(jié)論5的試驗(yàn)結(jié)果，可以認(rèn)為：古老品種的耐旱能力弱但避旱能力強(qiáng)，而現(xiàn)代品種的避旱能力弱但

12、耐旱能力強(qiáng)。因此，提出了“X”模型來描述在不同干旱脅迫條件下古老品種和現(xiàn)代品種產(chǎn)量保持能力的差異。 7.通過2001-2004試驗(yàn)，綜合分析了12個(gè)小麥品種在干旱脅迫下的保水能力和根信號(hào)特點(diǎn)提出了旱地作物演化過程中根源信號(hào)逐漸弱化的“拉伸”模型/假說。在從二倍體、四倍體、到六倍體的演化過程中，小麥作物在干旱條件下的保水能力逐漸增強(qiáng)，水分利用效率逐漸提高；同時(shí)，根信號(hào)變化相對應(yīng)的土壤水分閾值范圍逐漸變寬。二倍體品種的根信號(hào)閾值范圍

13、最窄，保水節(jié)水能力最差，耐旱能力也最弱，這與土壤干旱誘導(dǎo)產(chǎn)生的以ABA為主導(dǎo)的根源信號(hào)物質(zhì)大量快速積累而達(dá)到高濃度有密切關(guān)系。六倍體的情況與二倍體剛好相反，它們能盡早地對土壤干旱脅迫作出反應(yīng)，非水力根信號(hào)作用時(shí)間最長，當(dāng)以ABA為主導(dǎo)的根源信號(hào)物質(zhì)在干旱初期開始積累的時(shí)候，六倍體能降低根源信號(hào)物質(zhì)的濃度，從而達(dá)到降低土壤水分虧缺對整個(gè)植株所造成的傷害。亦即，根源信號(hào)隨旱地小麥育種的演化而逐漸減弱，從高濃度信號(hào)物質(zhì)、窄土壤水分閾值到低濃度

14、信號(hào)物質(zhì)而寬閾值逐漸演化，類似根源信號(hào)物質(zhì)被“拉伸”的過程。 8.通過2004年試驗(yàn)研究了稀土元素Eu3+對根信號(hào)和耐旱能力的影響。施加外源Eu3+促進(jìn)了非水力根信號(hào)的早發(fā)動(dòng)，在52.6％FWC的土壤含水量的時(shí)候出現(xiàn)非水力根信號(hào)，而沒有施加Eu3+的對照組中為47.1％FWC。Eu3+也延遲了水信號(hào)的出現(xiàn)；在Eu3+處理組中和對照組中的水信號(hào)出現(xiàn)時(shí)的土壤含水量分別為29.8％和34.5％FWC。另外，Eu3+處理顯著地延長了干旱