芍藥屬兩物種染色體結(jié)構(gòu)變異雜合性研究.pdf

1、芍藥屬由大約35個(gè)灌木和多年生草本種組成，分為三個(gè)組：牡丹組(Sect.Moutan)、北美芍藥組(Sect.Onaepia)和芍藥組(Sect.Paeonia)。四川牡丹(Paeoniadecomposita Handel-Mazzetti)和塊根芍藥(P.intermedia Meyer)分別隸屬于牡丹組和芍藥組。在該屬的所有種中，染色體基數(shù)均為x=5，最短的五號(hào)染色體是端部著絲粒染色體，很容易辨認(rèn)。
　　 本論文研究了塊根

2、芍藥三個(gè)居群22個(gè)個(gè)體和四川牡丹兩個(gè)居群13個(gè)個(gè)體的減數(shù)分裂。減數(shù)分裂異常廣泛發(fā)生，以至于發(fā)現(xiàn)所有被研究的個(gè)體都有數(shù)量不等的橋、斷片和單價(jià)體。結(jié)果表明在中期Ⅰ，塊根芍藥第一個(gè)居群平均每個(gè)小孢子母細(xì)胞有2.17個(gè)棒狀二價(jià)體和2.7個(gè)環(huán)形二價(jià)體，第二個(gè)居群平均每個(gè)細(xì)胞有2.04個(gè)棒狀二價(jià)體和2.86個(gè)環(huán)形二價(jià)體，第三個(gè)居群平均每個(gè)細(xì)胞有2.21個(gè)棒狀二價(jià)體和2.71個(gè)環(huán)形二價(jià)體。而在四川牡丹中，第一個(gè)居群平均每個(gè)小孢子母細(xì)胞有2.09個(gè)棒狀

3、二價(jià)體和2.81個(gè)環(huán)形二價(jià)體，第二個(gè)居群平均每個(gè)細(xì)胞有1.85個(gè)棒狀二價(jià)體和3.08個(gè)環(huán)形二價(jià)體。
　　 塊根芍藥第一個(gè)居群的平均減數(shù)分裂染色體構(gòu)型是2n=10=0.25Ⅰ+4.87Ⅱ，第二個(gè)居群是2n=10=0.20Ⅰ+4.90Ⅱ，第三個(gè)居群是2n=10=0.17Ⅰ+4.92Ⅱ，在該種的平均構(gòu)型是2n=10=0.21Ⅰ+4.89Ⅱ。四川牡丹第一個(gè)居群的平均減數(shù)分裂染色體構(gòu)型是2n=10=0.21Ⅰ+4.90Ⅱ，第二個(gè)居群是2n

4、=10=0.14Ⅰ+4.93Ⅱ，在該種的平均構(gòu)型是2n=10=0.20Ⅰ+4.90Ⅱ。在塊根芍藥中，不同個(gè)體的配對(duì)系數(shù)變化范圍在69.5％和81.07％之間，在四川牡丹中在72.97％和81.37％之間。
　　 在后期Ⅰ和末期Ⅰ，出現(xiàn)了染色體橋、斷片、落后染色體、不等分離等異常現(xiàn)象。最明顯的減數(shù)分裂異常是后期Ⅰ橋/斷片。盡管在不同的居群中橋/斷片異常出現(xiàn)的頻率有所變化(塊根芍藥居群一是26.03％，居群二是11.67％，居群三是

5、13.39％；四川牡丹居群一是7.59％，居群二是9％)，但是這種異常出現(xiàn)在所有個(gè)體中(塊根芍藥平均為18.67％，四川牡丹平均為7.69％)。結(jié)果表明，所有的個(gè)體都是染色體臂內(nèi)倒位結(jié)構(gòu)雜合體，廣泛存在于野生自然居群中，可能存在某些選擇優(yōu)勢(shì)。而且，橋的出現(xiàn)頻率和斷片的大小在個(gè)體之間是變化的，這因此表明在這兩個(gè)種中存在不同的倒位。然而，這兩個(gè)種在野生居群中是如何維持染色體結(jié)構(gòu)雜合的，其維持機(jī)制還有待于進(jìn)一步闡明，還需要更進(jìn)一步的證據(jù)。

6、r>　　 該研究還揭示了塊根芍藥和四川牡丹這兩個(gè)種具有共同的第五號(hào)染色體減數(shù)分裂異常：與長(zhǎng)臂相比，短臂在遺傳距離和物理距離之間存在巨大的背離。短臂的遺傳距離，通過交叉頻率計(jì)算出來，是長(zhǎng)臂的三十分之一。然而，物理距離用臂的比率表示，大約是長(zhǎng)臂的三分之一，物理距離是遺傳距離的十倍。
　　 在四川牡丹紅心橋居群和其它居群之間，臂比存在微小的差異，而且在芍藥屬不同的種內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了存在差異。在四川牡丹中，環(huán)形二價(jià)體(兩個(gè)臂形成交叉)和棒狀

7、二價(jià)體(僅一個(gè)臂形成交叉)的比率是1.94∶98.06，而在塊根芍藥中是3.42∶96.58。在這兩個(gè)種中，棒狀二價(jià)體大大多于環(huán)形二價(jià)體。在第五號(hào)染色體的短臂上可能存在某些“搭車效應(yīng)”，這表明第五號(hào)染色體的短臂上存在高度永久雜合，導(dǎo)致短臂高度保守、極為穩(wěn)定。這與芍藥屬古老的分布格局、進(jìn)化歷史長(zhǎng)可能存在某些聯(lián)系。四川牡丹第五號(hào)染色體的后期Ⅰ倒位橋出現(xiàn)頻率非常低，僅為0.51-3.47％，平均為1.43％。而且斷片長(zhǎng)度是變化的，其變化范圍在