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文檔簡介
1、核黃素可通過生物合成、代謝與功能途徑的多個環(huán)節(jié),尤其是黃素介導(dǎo)的氧化還原作用,影響植物防衛(wèi)和生長發(fā)育。核黃素是一種新發(fā)現(xiàn)的植物抗病激發(fā)子,外源施用核黃素能夠誘導(dǎo)植物對多種病害的抗性,啟動不同于其它已知的抗病信號通路,但其機制仍不清楚。核黃素參與植物抗氧化及過氧化過程,從而影響氧化性損傷及后續(xù)過敏反應(yīng)過程中活性氧的產(chǎn)生?;钚匝跏沁^敏性細(xì)胞壞死(hypersensitive cell death,HCD)的重要信號,能調(diào)節(jié)生長、抗病、抗蟲、
2、抗逆。另外,植物受不同誘導(dǎo)因子刺激后,迅速調(diào)動防衛(wèi)反應(yīng)機制,一旦有病原物侵染,植物可以快速、有效地進行防衛(wèi)發(fā)應(yīng),這種現(xiàn)象稱為“防御準(zhǔn)備過程(priming)”。本論文研究的目的是實驗闡釋核黃素是否通過priming機制來誘導(dǎo)植物防衛(wèi)反應(yīng)。 1、外源核黃素誘導(dǎo)的引發(fā)抗病防衛(wèi)反應(yīng)依賴過氧化氫和NPR1基因 近幾年的研究表明,priming可能是植物誘導(dǎo)抗性的重要機制。擬南芥用核黃素處理后,致病相關(guān)基因PR-1和PR-2表達(dá)量
3、明顯增加,但苯丙氨酸解氨酶基因PAL1表達(dá)水平無明顯變化。當(dāng)擬南芥先用核黃素處理,再接種丁香假單胞番茄致病變種(Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000)時,細(xì)胞防衛(wèi)反應(yīng)及防衛(wèi)反應(yīng)基因表達(dá)均比未處理時增強,同時誘發(fā)過氧化氫(hydrogen peroxide,H2O2)的積累、胼胝質(zhì)沉積和過敏性細(xì)胞死亡。用過氧化氫清除劑(catalase,CAT)處理擬南芥完全消弱了植物細(xì)胞和分子水平的防衛(wèi)反應(yīng)及其對
4、病原菌的抗性。核黃素處理并接種病原菌時誘發(fā)的細(xì)胞防衛(wèi)反應(yīng)在水楊酸(salicylic acid,SA)、乙烯(ethylene,ET)、茉莉酸(jasmonic acid,JA)和脫落酸(abscisic acid,ABA)信號通路的突變體上可以產(chǎn)生,但在npr1突變體中消失。研究結(jié)果表明,外施核黃素使植物進入防御準(zhǔn)備狀態(tài),接種病原菌后,植物體內(nèi)積累高濃度的過氧化氫,并激發(fā)細(xì)胞防衛(wèi)反應(yīng)和相關(guān)基因的快速高強度表達(dá)以及對病原菌的抗性,這一過
5、程依賴于過氧化氫和NPR1基因,但不依賴于SA,ET、JA和ABA信號通路。 2、核黃素引發(fā)抗病防衛(wèi)信號傳導(dǎo)機制研究 為了證明外施核黃素是否導(dǎo)致體內(nèi)氧化還原態(tài)的改變并且這一改變在引發(fā)抗病防衛(wèi)反應(yīng)中的作用,我們檢測了核黃素處理擬南芥5d內(nèi)的氧化還原動態(tài)變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn),在0h至Sd內(nèi),外源核黃素處理激發(fā)植物體內(nèi)的ROS積累且在2h達(dá)到高峰值,Sd后恢復(fù)到原來水平;我們通過3,3-二氨基聯(lián)苯胺(diaminobenzine,D
6、AB)染色、H2O2含量測定、百草枯(paraquat,PQ)敏感性測定,發(fā)現(xiàn)擬南芥經(jīng)核黃素處理后體內(nèi)氧化還原態(tài)改變,氧化態(tài)升高。植物噴施核黃素后再注射CAT,植物體內(nèi)氧化態(tài)降低;而且5d后接種p.syringae pv. tomato DC3000,植物體內(nèi)沒有出現(xiàn)細(xì)胞防衛(wèi)反應(yīng),其抗病性與噴施核黃素植株相比顯著降低,這表明,核黃素處理擬南芥后導(dǎo)致的還原狀態(tài)的改變對核黃素誘導(dǎo)抗病性是必需的。 3、FAO在擬南芥抗病防衛(wèi)反應(yīng)中的作
7、用 含黃素的長鏈脂肪醇氧化酶(FAO)最初從假絲酵母中純化得到。這種酶結(jié)合在膜上,包含黃素,且與過氧化氫產(chǎn)生相關(guān)。過氧化氫是植物體內(nèi)活性氧的主要形式之一。研究表明,植物抗病過程中產(chǎn)生的活性氧對植物抵御病原菌的侵染具有重要的意義。植物能識別入侵的病原菌,并啟動體內(nèi)一系列的防御性反應(yīng),將入侵物限制在特定位點,從而使植物免受更大的侵害。為了解析FAO在擬南芥抗病防衛(wèi)反應(yīng)中的作用,我們使用野生型擬南芥及fao3突變體進行試驗。通過葉片過
8、氧化氫含量測定,發(fā)現(xiàn)fao3突變體植株中的活性氧水平比野生型植株低;噴施ROS供體百草枯后,突變體植物對百草枯不夠敏感,這表明突變體植物體內(nèi)的氧化還原平衡被打破(具有較低的氧化態(tài))。為了解析突變體植物抗病性與氧化還原平衡改變的關(guān)系,我們通過接種p.syringae pv. tomato DC3000,對抗病性表型和菌落生長曲線進行觀測,并檢測了兩種植物體內(nèi)的ROS水平。結(jié)果表明,F(xiàn)AO與過氧化氫產(chǎn)生相關(guān),突變體植物體內(nèi)的氧化還原狀態(tài)改變
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