硼緩解豌豆根尖及根邊緣細(xì)胞鋁毒的細(xì)胞學(xué)機(jī)理.pdf_第1頁(yè)
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文檔簡(jiǎn)介

1、中國(guó)南方土壤為酸性土壤,鋁毒和缺硼是中國(guó)南方酸性土壤中的主要限制因子。硼鋁共同作用于細(xì)胞壁及生長(zhǎng)素的運(yùn)輸,因而在中國(guó)南方酸性土中施硼具有緩解植物鋁毒的作用,我們前期的研究表明硼可以減輕植物根系/細(xì)胞壁鋁的累積和鋁向地上部的轉(zhuǎn)移,然而硼緩解鋁毒的細(xì)胞學(xué)機(jī)理尚不清楚,特別是生長(zhǎng)素運(yùn)輸與細(xì)胞壁生長(zhǎng)的關(guān)系及細(xì)胞壁對(duì)鋁的吸附與細(xì)胞毒性的關(guān)系值得深入研究。因此我們提出研究假說(shuō):鋁脅迫條件下,硼通過(guò)調(diào)控生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸,調(diào)節(jié)質(zhì)外體pH的變化,調(diào)控細(xì)胞

2、對(duì)H+、ROS信號(hào)、Ca2+信號(hào)等多種信號(hào)的感受,促進(jìn)細(xì)胞壁的生長(zhǎng)與修飾,從而減輕鋁對(duì)細(xì)胞的毒害作用。本文以中豌六號(hào)豌豆根尖及其根邊緣細(xì)胞為實(shí)驗(yàn)材料,從生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸、細(xì)胞壁超微結(jié)構(gòu)、根邊緣細(xì)胞線粒體代謝等方面探討硼緩解細(xì)胞鋁毒的機(jī)理。主要研究結(jié)果如下:
  1.硼對(duì)鋁毒具有緩解效應(yīng)。加硼處理能夠減少鋁在根尖的累積,特別是鋁在根尖過(guò)渡區(qū)的積累,同時(shí)能夠減輕鋁對(duì)根尖伸長(zhǎng)的抑制作用,促進(jìn)根系生長(zhǎng)。
  2.生長(zhǎng)素參與鋁毒的調(diào)控。

3、外源添加生長(zhǎng)素能夠有效的減少鋁在根尖過(guò)渡區(qū)的累積,與加硼的效應(yīng)一致,暗示著硼減少根尖過(guò)渡區(qū)鋁的積累量可能受到生長(zhǎng)素的調(diào)控。無(wú)鋁條件下,1μmol/L IAA能夠抑制ROS的產(chǎn)生,鋁脅迫條件下,IAA處理能夠使得ROS分布更加均勻,此時(shí)ROS可能作為信號(hào)分子,刺激根尖產(chǎn)生抗逆反應(yīng),緩解鋁毒。
  3.硼能夠緩解鋁對(duì)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)囊种谱饔?。正常條件下,不同根區(qū)根表IAA流呈現(xiàn)典型的變化波:以過(guò)渡區(qū)為波峰,異常地高于兩翼的分生區(qū)和伸長(zhǎng)

4、區(qū)。缺硼處理會(huì)明顯的降低過(guò)渡區(qū)IAA波峰,但根尖IAA變化波波形保持不變。鋁抑制生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸,從而改變生長(zhǎng)素在根尖的分布模式,導(dǎo)致分生區(qū)生長(zhǎng)素的累積和過(guò)渡區(qū)波峰的消失,造成根尖伸長(zhǎng)的抑制。鋁脅迫條件下,硼的供應(yīng)能夠在一定程度上促進(jìn)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸,提高過(guò)渡區(qū)生長(zhǎng)素的含量,從而維持根尖的伸長(zhǎng),提高植物對(duì)鋁毒的抗性,進(jìn)而緩解鋁毒。
  4.硼參與生長(zhǎng)素對(duì)根表pH的調(diào)控。IAA處理誘導(dǎo)根表pH的降低,暗示生長(zhǎng)素能夠誘導(dǎo)H+的外排,且

5、生長(zhǎng)素對(duì)pH的調(diào)控作用主要是通過(guò)IAA的外排引起的。此外,不同根區(qū)對(duì)外源生長(zhǎng)素的響應(yīng)不同,說(shuō)明根尖特定的生長(zhǎng)素分布對(duì)根表pH以及H+流變化起著重要的調(diào)節(jié)作用。硼處理刺激根尖細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素的感受,促進(jìn)質(zhì)膜H+-ATPase的活性和pH的下降。鋁處理誘導(dǎo)根表pH的升高,表明鋁能夠抑制質(zhì)膜H+-ATPase的活性。鋁脅迫的條件下,加硼促進(jìn)根表pH的堿性化,促進(jìn)細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素的吸收和感受,維持根尖正常的生長(zhǎng)。
  5.鋁脅迫造成根邊緣細(xì)胞RO

6、S的爆發(fā)和線粒體活性以及膜電位的下降,膜電位的去極化造成線粒體膜通透性的改變,引發(fā)胞質(zhì)Ca2+濃度的增加。透射電鏡的結(jié)果表明,細(xì)胞核在鋁毒條件下核仁解體,染色質(zhì)凝結(jié),細(xì)胞內(nèi)含物消失,呈空泡化。所有這些證據(jù)均表明鋁誘導(dǎo)ROS產(chǎn)生是其干預(yù)根邊緣細(xì)胞中線粒體的代謝所引起的細(xì)胞程序性死亡。加硼處理尤其是25μmol/L硼在鋁毒的條件下可以有效的維持線粒體的活性,抑制線粒體膜電位的去極化,抑制ROS誘導(dǎo)的邊緣細(xì)胞程序性死亡。
  6.鋁脅迫

7、引起細(xì)胞壁組分變化,造成根尖細(xì)胞細(xì)胞壁的規(guī)則加厚和細(xì)胞膜的損傷,以及細(xì)胞壁中致密電子物的累積。同時(shí)導(dǎo)致根邊緣細(xì)胞表面大量絲狀突起的產(chǎn)生,加硼維持細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的完整性與穩(wěn)定性,保持細(xì)胞壁微絲的光滑與韌性。此外,能譜的結(jié)果表明,硼增加細(xì)胞壁對(duì)鋁的固定,阻止鋁進(jìn)入細(xì)胞,對(duì)其細(xì)胞造成直接傷害。
  在根尖細(xì)胞中,鋁脅迫條件下,硼通過(guò)調(diào)控鋁毒對(duì)生長(zhǎng)素外排的抑制作用及細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素的感受,促進(jìn)生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸,調(diào)節(jié)質(zhì)外體pH的變化,促進(jìn)細(xì)胞壁的生

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