生殖生長期高溫對水稻產(chǎn)量形成的影響及其激素調(diào)控機理研究.pdf

1、水稻生殖生長期遭受高溫將不利于水稻生產(chǎn)。其中，生殖生長早期（幼穗分化至孕穗）高溫不利于穗形成，降低水稻產(chǎn)量。植物內(nèi)源激素調(diào)控幼穗分化與生長，直接影響穗大小和產(chǎn)量。植物內(nèi)源激素的高溫響應(yīng)與植物高溫抗性緊密相關(guān)。目前，水稻生殖生長早期高溫耐性方面的研究較少，其內(nèi)在生理機制不清。另一方面，生殖生長中后期（抽穗揚花期）高溫主要阻礙水稻授粉和穎花育性;然而，抽穗揚花期高溫影響授粉方面的研究多關(guān)注了雄性花器的變化，而對高溫下水稻柱頭響應(yīng)研究較少。這

2、限制了對水稻高溫抗或耐性機理的理解。
　　本研究以兩個雜交稻品種（汕優(yōu)63、兩優(yōu)培九）和三個常規(guī)水稻品種(Nagina22、黃華占、IR64)為材料，分別于幼穗分化期和抽穗揚花期進(jìn)行高溫處理，目的在于研究幼穗分化期高溫影響水稻產(chǎn)量的主要過程，分析植物內(nèi)源激素高溫響應(yīng)特征及其與水稻產(chǎn)量形成的關(guān)系，比較不同水稻品種對幼穗分化期高溫耐性的差異，揭示耐性品種耐高溫的生理機理。同時評價了抽穗揚花期高溫下水稻柱頭外露的品種特性對柱頭授粉和穎花

3、育性的作用，并研發(fā)了一種利用人工輔助授粉緩解水稻花期高溫傷害的方法。
　　主要研究結(jié)果如下:
　　(1)幼穗分化期高溫降低水稻產(chǎn)量。研究表明高溫（高夜溫、高日溫、全天高溫）使Nagina22、黃華占、兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63的產(chǎn)量分別平均下降了61％，57％，59％和6％。水稻產(chǎn)量下降與高溫下水稻穎花育性、每穗穎花數(shù)和粒重的下降有關(guān)。高溫顯著降低Nagina22、黃華占和兩優(yōu)培九幼穗中活性細(xì)胞分裂素、赤霉素和生長素含量，提高了脫落

4、酸和結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素含量。耐熱品種汕優(yōu)63幼穗內(nèi)源植物激素、穗部性狀和產(chǎn)量受高溫影響均較小。外源人工合成的細(xì)胞分裂素類生長調(diào)節(jié)物質(zhì)6-芐氨基腺嘌呤(BA)的施用提高了水稻的產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子，與全天高溫處理相比，噴施外源BA使兩優(yōu)培九的產(chǎn)量、粒重、穎花育性和每穗穎花數(shù)分別提高了220％、7.8％、116％、10.4％。相關(guān)性分析表明高溫所導(dǎo)致的細(xì)胞分裂素的變化調(diào)控穎花/枝梗分化與退化、稻穗抽出、花粉活性、花藥開裂和籽粒粒形，從而影響了每

5、穗穎花數(shù)、穎花育性和粒重。結(jié)果表明幼穗內(nèi)源激素對高溫的響應(yīng)與水稻產(chǎn)量形成有關(guān)，高溫下保持幼穗內(nèi)源激素水平的穩(wěn)定有助于避免較大的水稻產(chǎn)量損失。
　　(2)高溫處理降低水稻每穗穎花數(shù)。在高夜溫、高日溫、全天高溫下，對幼穗分化期高溫敏感的水稻品種每穗穎花數(shù)平均下降了7.4％(Nagina22，0％-26％)，27.3％（黃華占，19.9％-32.3％）和24.0％（兩優(yōu)培九，15.6％-32.0％）。高溫顯著降低敏感品種幼穗細(xì)胞分裂素含

6、量。外源BA的施用緩解了高溫對每穗穎花數(shù)的傷害。高溫處理顯著降低了敏感品種傷流速率和細(xì)胞分裂素運輸速率，提高了幼穗細(xì)胞分裂素氧化酶活性。耐性品種汕優(yōu)63幼穗細(xì)胞分裂素含量受高溫影響較小，高溫處理提高了汕優(yōu)63的傷流速率和細(xì)胞分裂素運輸速率，細(xì)胞分裂素氧化酶活性則保持相對穩(wěn)定。三種高溫均降低各水稻品種細(xì)胞分裂素合成相關(guān)酶（異戊烯基轉(zhuǎn)移酶、細(xì)胞分裂素活化酶、細(xì)胞色素P450單加氧酶）活性。傷流細(xì)胞分裂素運輸及細(xì)胞分裂素氧化酶對高溫的響應(yīng)均與

7、幼穗細(xì)胞分裂素、每穗穎花數(shù)對高溫的響應(yīng)有關(guān)。耐性品種汕優(yōu)63較高的細(xì)胞分裂素運輸速率和穩(wěn)定的細(xì)胞分裂素氧化酶活性是高溫下保證其細(xì)胞分裂素含量穩(wěn)定及每穗穎花數(shù)穩(wěn)定的生理原因。
　　(3)水稻穎花育性和柱頭外露及其對高溫的響應(yīng)存在品種間差異，其中強耐花期高溫品種Nagina22的柱頭完全不外露(0％)，其穎花育性受高溫影響很小;兩優(yōu)培九表現(xiàn)出最高的柱頭外露率(80％)，其穎花育性受高溫影響顯著下降。這些結(jié)果表明柱頭外露與高溫下穎花育性

8、沒有必然聯(lián)系。水稻柱頭外露率對外源GA3的響應(yīng)存在品種間差異，外源GA3施用顯著提高了兩優(yōu)培九和黃華占的柱頭外露率，而對Nagina22、IR64和汕優(yōu)63的柱頭外露率影響較小。對照溫度處理下，外源GA3處理使兩優(yōu)培九和黃華占的柱頭外露率分別提高了9.3％和16.4％，柱頭外露穎花的育性也分別提高了5.8％和2.3％。高溫處理下，外源GA3處理使兩優(yōu)培九和黃華占的柱頭外露率分別提高了10.7％和22.0％，但兩品種柱頭外露穎花的育性分別

9、下降了4.4％和3.7％。因此，高溫下提高水稻柱頭外露率并不能提高穎花育性，較高的柱頭外露率不能作為水稻耐高溫的鑒定指標(biāo)。同時，研究也表明高溫延遲了花藥開裂，導(dǎo)致柱頭上散落的花粉數(shù)不足;高溫下柱頭外露導(dǎo)致其活性下降，兩者可能是高溫下外露柱頭與穎花育性沒有必然聯(lián)系的部分原因。
　　(4)花期高溫不利于水稻授粉，降低水稻穎花育性，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量顯著下降。趕粉和趕粉并噴施化學(xué)調(diào)控劑兩種人工輔助方式均不同程度提高對照和高溫處理下水稻的穎花育

10、性。對照溫度(27.6℃)條件下，與自然授粉處理（無人工輔助授粉）相比，趕粉并噴施化學(xué)調(diào)控劑使兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63的穎花育性分別增加了4.9％和3.7％;白天高溫條件下，人工輔助授粉對穎花育性的效果更明顯，其中28.6℃，29.2℃，31.5℃下趕粉對兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63穎花育性的增幅分別為5.4％、16.6％、61.1％和2.4％、7.1％、12.0％，趕粉并噴施化學(xué)調(diào)控劑對兩品種穎花育性的增幅分別為15.8％、33.8％、133.0％和