13100.豆科和禾本科植物熱激轉(zhuǎn)錄因子基因家族的分子進(jìn)化研究

1、I摘要隨著全球溫室效應(yīng)的加劇，高溫已成為造成農(nóng)業(yè)減產(chǎn)和品質(zhì)下降的一個(gè)重要因素。熱激轉(zhuǎn)錄因子（Heatshocktranionfact，Hsf）作為信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑終端組件，是熱激蛋白和其它熱激誘導(dǎo)基因表達(dá)的核心調(diào)控因子，對(duì)提高植物耐熱性具有重要作用。目前，盡管在擬南芥和番茄等少數(shù)模式植物中對(duì)部分Hsf基因的功能進(jìn)行了研究并取得了一些重要結(jié)果，但是對(duì)于整個(gè)植物Hsf基因家族的基因組結(jié)構(gòu)及進(jìn)化模式并不很清楚。隨著越來越多的物種被測(cè)序，為分析和理

2、解該問題提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)?；诖耍狙芯吭谌蚪M范圍內(nèi)，鑒定了已測(cè)序的豆科植物百脈根、苜蓿、鷹嘴豆、大豆、木豆和菜豆中的Hsf基因，以及禾本科植物短柄草、水稻、高粱和玉米中的Hsf基因。從內(nèi)含子外顯子分布、結(jié)構(gòu)域和基序、系統(tǒng)發(fā)育分析、物種內(nèi)和物種間的微共線性（microsynteny）、基因拷貝數(shù)的變化、環(huán)境選擇壓力以及表達(dá)模式等方面探究了豆科和禾本科植物Hsf基因家族的起源與進(jìn)化、基因的復(fù)制與丟失。主要結(jié)果如下：1.利用公布基因組和轉(zhuǎn)

3、錄組數(shù)據(jù)庫(kù)，在冷季豆科植物百脈根、苜蓿和鷹嘴豆中分別鑒定出11、19和13個(gè)Hsfs；在熱季豆科植物大豆、木豆和菜豆中分別別鑒定出46、22和29個(gè)Hsfs。結(jié)構(gòu)域和基序分析表明豆科Hsf蛋白具有5個(gè)保守的結(jié)構(gòu)域或基序，分別為DBD、HRAB、NLS、NES結(jié)構(gòu)域，以及AHA基序。其中位于N端的DBD結(jié)構(gòu)域最為保守且高度結(jié)構(gòu)化，由三個(gè)α螺旋束和四個(gè)反向平行β片層折疊所組成。AHA基序在A類Hsfs的C端高度保守。2.對(duì)豆科Hsf基因結(jié)構(gòu)

4、的外顯子和內(nèi)含子分布分析顯示，在159個(gè)內(nèi)含子中，有140個(gè)是相位0，形成了大量的對(duì)稱外顯子，在DBD結(jié)構(gòu)域中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)高度保守的內(nèi)含子插入位點(diǎn)且都為相位0，說明了豆科Hsf基因結(jié)構(gòu)的進(jìn)化上外顯子改組和內(nèi)含子的刪除可能起著一定的作用。3.系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，來自6個(gè)豆科植物基因組的140個(gè)豆科Hsf基因的可以被劃分成18個(gè)共享的進(jìn)化枝，各自代表著一個(gè)原始的基因譜系，推算出在這些豆科植物最近的共同祖先中至少含有18個(gè)Hsf基因。4.通過對(duì)物

5、種內(nèi)基因組區(qū)段上基因微共線性分析，以及對(duì)基因復(fù)制年代分布的計(jì)算說明了豆科植物Hsf基因家族的擴(kuò)張主要通過全基因組復(fù)制事件，而不是串聯(lián)復(fù)制。大豆Hsf基因是經(jīng)歷了早期豆科祖先全基因組復(fù)制事件和近代的大豆譜系特異性的多倍體事件進(jìn)化而來，46個(gè)包含Hsf基因的大豆染色體區(qū)段中有42個(gè)區(qū)段形成了兩個(gè)，三個(gè)或四個(gè)為一組的旁系同源區(qū)段組。在百脈根、苜蓿以及木豆基因組中只發(fā)現(xiàn)了少數(shù)具有旁系同源關(guān)系的Hsf基因區(qū)段。5.豆科物種間基因組區(qū)段上基因微共線