植物的水分代謝

1、第一章 植物的水分代謝,教學(xué)目標(biāo)★ 了解水分在植物體內(nèi)存在的狀況及其主要生理生態(tài)作用；★  掌握植物細(xì)胞和根系對(duì)水分吸收的主要規(guī)律；★  了解蒸騰作用的生理意義與影響因子；★  了解植物體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)及機(jī)理；★   弄清作物合理灌溉的生理基礎(chǔ)。,講授要點(diǎn)之一,1 植物對(duì)水分的需要 1.1 植物的含水量1.2 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 自由水（f

2、ree water）：距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動(dòng)的水分。束縛水（bound water）：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動(dòng)的水分。,自由水,束縛水,植物體內(nèi)水分狀態(tài)與代謝的關(guān)系,1) 束縛水一般不參與植物的代謝反應(yīng)。植物某些細(xì)胞和器官主要含束縛水時(shí)，則代謝活動(dòng)非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動(dòng)，但抗性卻明顯增強(qiáng)，能度過(guò)不良的逆境條件；2) 自由水主要參與植物體內(nèi)的各種代謝反應(yīng)。其含量多少還影響代謝強(qiáng)度

3、，含量越高，代謝越旺盛；3) 自由水／束縛水的比值可作為衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。,1.3 植物體內(nèi)水分的生理生態(tài)作用,（1）水是細(xì)胞質(zhì)的主要成分（含水量一般達(dá)70％-90％）； （2）水分是代謝過(guò)程的反應(yīng)物和產(chǎn)物（光合、呼吸等）； （3）細(xì)胞分裂及生長(zhǎng)都需要水分； （4）水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸及生化反應(yīng)的溶劑； （5）水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細(xì)胞緊張度）； （6）調(diào)節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等（

4、蒸騰失水）。,講授要點(diǎn)之二,2 植物細(xì)胞吸收水分的主要方式 擴(kuò)散：指分子的隨機(jī)熱運(yùn)動(dòng)所造成的物質(zhì)從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動(dòng)。水分子可以擴(kuò)散方式通過(guò)膜脂雙分子層進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。集流：指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動(dòng)。水分從土壤溶液進(jìn)入植物及其在木質(zhì)部的運(yùn)輸就存在集流現(xiàn)象。滲透性吸水：借助滲透作用，即水分從水勢(shì)高的系統(tǒng)通過(guò)半透膜向水勢(shì)低的系統(tǒng)移動(dòng)進(jìn)行吸水（最主要方式）。,水分跨過(guò)細(xì)胞膜的途徑 A. 單個(gè)水分子通

5、過(guò)膜脂雙分子層擴(kuò)散 或通過(guò)水通道 B．水分集流通過(guò)水孔蛋白形成的水通道,A,B,細(xì)胞的滲透性吸水,滲透性吸水的原理------水勢(shì),溶液的水勢(shì) A) 紅墨水?dāng)U散現(xiàn)象 自由能（可用于作功的能量）。 化學(xué)勢(shì)：1摩爾物質(zhì)的自由能。 B) 水勢(shì)的概念 水勢(shì)（water potential，?w）-----某一系統(tǒng)中水的化學(xué)勢(shì)與處于相同溫度和壓力的純水的化學(xué)勢(shì)之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。它是水分轉(zhuǎn)移本領(lǐng)

6、大小的指標(biāo)。,2. 典型植物細(xì)胞的水勢(shì),對(duì)于一個(gè)典型的植物細(xì)胞，其水勢(shì)由3部分組成，即： 水勢(shì)=滲透勢(shì)+襯質(zhì)勢(shì)+壓力勢(shì)滲透勢(shì)（osmotic potential，??）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢(shì)降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢(shì)（?s）。 壓力勢(shì)（pressure potential，?p）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)值。一般為正值。初始質(zhì)壁分離時(shí)，?p為0，劇烈蒸騰時(shí)，?p會(huì)呈負(fù)值。

7、 襯質(zhì)勢(shì)（matric potential，?m）：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低值，以負(fù)值表示。,,,Ψw,Ψs,Ψp,水勢(shì)的應(yīng)用,水分總是由水勢(shì)高的部位向水勢(shì)低的部位運(yùn)轉(zhuǎn),故水勢(shì)可用于判斷水分遷移的方向。如：相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移：水分由水勢(shì)高的細(xì)胞沿水勢(shì)梯度流向水勢(shì)低的細(xì)胞。 植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移：植株地上部分的水勢(shì)低于根系，故根系水分可向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)。 土壤-植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移：水勢(shì)從高

8、到低的順序是：土壤-根系-葉片-大氣，水分也按此順序遷移。,多個(gè)細(xì)胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)則越低；在根部則內(nèi)部低于外部。,講授要點(diǎn)之三,3 植物根系對(duì)水分的吸收3.1 根系吸水的途徑質(zhì)外體途徑：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動(dòng)，不越膜，移動(dòng)快共質(zhì)體途徑：水分依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過(guò)胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞 跨膜途徑： 水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。

9、有研究表明，水分在細(xì)胞膜內(nèi)的移動(dòng)又有兩種方式：一是單個(gè)水分子直接越膜，二是經(jīng)過(guò)一種膜通道蛋白——水孔蛋白進(jìn)行.水孔蛋白：是一類具有選擇性地、高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分的膜通道蛋白。,根部吸水的途徑,幾個(gè)相關(guān)的概念,質(zhì)外體：是一個(gè)開(kāi)放性的連續(xù)自由空間，包括細(xì)胞壁、胞間隙及導(dǎo)管等。共質(zhì)體：是通過(guò)胞間連絲把無(wú)數(shù)原生質(zhì)體聯(lián)系起來(lái)形成的一個(gè)連續(xù)的整體。 胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結(jié)構(gòu)物內(nèi)的連絲微管，其兩端與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連接。,2.2 根系吸水的動(dòng)力 根

10、壓（root pressure）：植物根部的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力。傷流和吐水可證明根壓的存在 蒸騰拉力（transpirational pull）：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢(shì)梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。主要?jiǎng)恿Α?2.3 根系吸水的影響因素A) 植物本身因素 1) 根系發(fā)達(dá)程度 2) 根系活力強(qiáng)弱 3) 根系細(xì)胞水勢(shì)B) 土壤條件 1)

11、可用水分多少 2) 通氣狀況 3) 溫度 4) 土壤溶液濃度,講授要點(diǎn)之四,4 植物的蒸騰作用4.1 蒸騰作用的概念 蒸騰作用（transpiration）：水分以氣態(tài)方式從植物體的表面散失的過(guò)程。4.2 蒸騰作用的部位與方式枝、果 ——皮孔蒸騰葉片——角質(zhì)層蒸騰、氣孔蒸騰（主要方式）,關(guān)于氣孔運(yùn)動(dòng)及其影響因素,植物氣孔的開(kāi)放與關(guān)閉,◆ 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素

12、 影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運(yùn)動(dòng)。◇ 內(nèi)生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開(kāi)閉。◇ 光照：光誘導(dǎo)氣孔開(kāi)放(一些植物除外)，不同波長(zhǎng)的光對(duì)氣孔運(yùn)動(dòng)有著不同的影響，藍(lán)光和紅光最有效(與光合作用相似)。 光促進(jìn)光合作用，促進(jìn)蘋(píng)果酸的形成，促進(jìn)K+和Cl-吸收等,◇ CO2：葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開(kāi)，高的CO2則使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很可能是通過(guò)影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開(kāi)關(guān)的。◇溫度：在一定溫

13、度范圍內(nèi)氣孔開(kāi)度一般隨溫度的升高而增大。在25℃以上時(shí)氣孔開(kāi)度最大，30-35℃時(shí)開(kāi)度會(huì)減小。低溫下開(kāi)度減小或關(guān)閉。◇ 葉片含水量：白天劇烈蒸騰時(shí)失水過(guò)多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水過(guò)多，表面細(xì)胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢(shì)降低時(shí)氣孔開(kāi)度減小或關(guān)閉。,◇ 風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失水過(guò)多而促進(jìn)氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開(kāi)放和蒸騰◇ 植物激素：細(xì)胞分裂素促進(jìn)氣孔開(kāi)放，而ABA促進(jìn)氣孔關(guān)閉。干旱時(shí)根產(chǎn)生的ABA向上

14、運(yùn)輸?shù)降厣喜浚龠M(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞膜上K+外流通道開(kāi)啟，向外運(yùn)送的K+量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)增大而失水，從而促進(jìn)氣孔關(guān)閉,4.3 蒸騰作用的表示方法,蒸騰速率（transpirational rate）：又稱蒸騰強(qiáng)度，指植物在單位時(shí)間內(nèi)，單位面積通過(guò)蒸騰作用而散失的水分量。（克／平方分米·小時(shí)）蒸騰比率（transpirational ratio）：植物每消耗l公斤水時(shí)所形成的干物質(zhì)重量（克）。蒸騰系數(shù)（transpiration

15、al coefficient）：又稱為需水量（water requirement），植物制造1克干物質(zhì)所需的水分量（克）。它是蒸騰比率的倒數(shù)。,4.5 蒸騰作用的影響因素 A) 內(nèi)部因素：氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）、氣孔大小、氣孔開(kāi)度等 B) 外部因素：光照、空氣相對(duì)濕度、溫度、風(fēng)速等,講授要點(diǎn)之五,5 植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸 5.1 水分運(yùn)輸?shù)耐緩?.2 水分運(yùn)輸?shù)乃俣?水分在導(dǎo)管的運(yùn)

16、輸速度一般為3-45 m/h。,土壤水 根毛 根皮層 根中柱鞘 根導(dǎo)管 莖導(dǎo)管 葉柄導(dǎo)管 葉脈導(dǎo)管 葉肉細(xì)胞 葉細(xì)胞間隙 氣孔下腔 氣孔 大氣,,,,,,,,,,,,,5.3 水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力,水分上升的動(dòng)力：根壓和蒸騰拉力 水

17、分上升的原因：蒸騰—內(nèi)聚力—張力學(xué)說(shuō) （1）水柱有張力，（0.5~3MPa） （2）水分子間有較大的內(nèi)聚力（20 MPa），內(nèi)聚力>＞張力 （3）水分子對(duì)導(dǎo)管坒有很強(qiáng)的附著力,蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說(shuō)（transpiration-cohesion-tension theory），又簡(jiǎn)稱為內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)： 由H. H. Dixon提出。主要論點(diǎn)：葉片因蒸騰失水而從導(dǎo)管或管胞吸水，使導(dǎo)管或管胞的水柱

18、產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。,講授要點(diǎn)之六,6 合理灌溉的生理基礎(chǔ) （1）作物需水規(guī)律：不同作物或同一作物不同時(shí)期需水量不同 如：C3植物比C4植物多1～2倍 水分臨界期：植物對(duì)水分不足最敏感、最易受害的時(shí)期。小麥 ：孕穗期和開(kāi)始灌漿至乳熟末期豆類、花生：開(kāi)花期果樹(shù)：開(kāi)花至果實(shí)生長(zhǎng)初期,（2）合理灌溉的指標(biāo) 形態(tài)指標(biāo)：（A）生長(zhǎng)速率下降（B）幼葉調(diào)萎

19、（C）莖葉變紅 生理指標(biāo)： 葉片水勢(shì)、細(xì)胞汁液濃度或滲透勢(shì)、氣孔開(kāi)度等 （3）合理灌溉增產(chǎn)的原因 可改善各種生理作用，特別是光合作用；能改變?cè)耘喹h(huán)境的土壤條件和氣候條件（滿足生態(tài)需水）；防止土壤干旱（滿足生理需水）。,（4）灌溉的方法 A）漫灌(wild flooding irrigation)：是我國(guó)目前應(yīng)用最為廣泛的灌溉方法，其最大缺點(diǎn)是造成水資源的浪費(fèi),還會(huì)造成土壤沖刷,肥力流失,土

20、地鹽堿化等諸多弊端。 B）噴灌(spray irrigation)：就是借助動(dòng)力設(shè)備把水噴到空中成水滴降落到植物和土壤上。這種方法既可解除大氣干旱和土壤干旱，保持土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，防止土壤鹽堿化，又可節(jié)約用水。 C）滴灌(drip irrigation)：是通過(guò)埋入地下或設(shè)置于地面的塑料管網(wǎng)絡(luò)，將水分輸送到作物根系周圍，水分（也可添加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)）從管上的小孔緩慢地滴出，讓作物根系經(jīng)常處于保持在良好的水分、空氣、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下。,思考題,一

21、、基本概念自由水 束縛水 水勢(shì)（?w） 擴(kuò)散 集流 蒸騰速率蒸騰比率 蒸騰系數(shù) 內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)二、問(wèn)答題植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài)與代謝關(guān)系如何？水分對(duì)植物有哪些生理生態(tài)作用？為什么說(shuō)