植物的水分代謝

1、第一章 植物的水分代謝,教學目標★ 了解水分在植物體內存在的狀況及其主要生理生態(tài)作用；★  掌握植物細胞和根系對水分吸收的主要規(guī)律；★  了解蒸騰作用的生理意義與影響因子；★  了解植物體內水分運輸的特點及機理；★   弄清作物合理灌溉的生理基礎。,講授要點之一,1 植物對水分的需要 1.1 植物的含水量1.2 植物體內水分存在的狀態(tài) 自由水（f

2、ree water）：距離膠粒較遠而可以自由流動的水分。束縛水（bound water）：靠近膠粒而被膠粒束縛不易流動的水分。,自由水,束縛水,植物體內水分狀態(tài)與代謝的關系,1) 束縛水一般不參與植物的代謝反應。植物某些細胞和器官主要含束縛水時，則代謝活動非常微弱，如越冬植物的休眠和干燥種子，僅以極弱的代謝維持生命活動，但抗性卻明顯增強，能度過不良的逆境條件；2) 自由水主要參與植物體內的各種代謝反應。其含量多少還影響代謝強度

3、，含量越高，代謝越旺盛；3) 自由水／束縛水的比值可作為衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標之一。,1.3 植物體內水分的生理生態(tài)作用,（1）水是細胞質的主要成分（含水量一般達70％-90％）； （2）水分是代謝過程的反應物和產物（光合、呼吸等）； （3）細胞分裂及生長都需要水分； （4）水分是植物對物質吸收和運輸及生化反應的溶劑； （5）水分能使植物保持固有的姿態(tài)（維持細胞緊張度）； （6）調節(jié)植物體溫及其大氣濕度、溫度等（

4、蒸騰失水）。,講授要點之二,2 植物細胞吸收水分的主要方式 擴散：指分子的隨機熱運動所造成的物質從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動。水分子可以擴散方式通過膜脂雙分子層進入細胞內。集流：指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下共同移動。水分從土壤溶液進入植物及其在木質部的運輸就存在集流現象。滲透性吸水：借助滲透作用，即水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動進行吸水（最主要方式）。,水分跨過細胞膜的途徑 A. 單個水分子通

5、過膜脂雙分子層擴散 或通過水通道 B．水分集流通過水孔蛋白形成的水通道,A,B,細胞的滲透性吸水,滲透性吸水的原理------水勢,溶液的水勢 A) 紅墨水擴散現象 自由能（可用于作功的能量）。 化學勢：1摩爾物質的自由能。 B) 水勢的概念 水勢（water potential，?w）-----某一系統(tǒng)中水的化學勢與處于相同溫度和壓力的純水的化學勢之差，除以水的偏摩爾體積所得的商。它是水分轉移本領

6、大小的指標。,2. 典型植物細胞的水勢,對于一個典型的植物細胞，其水勢由3部分組成，即： 水勢=滲透勢+襯質勢+壓力勢滲透勢（osmotic potential，??）：溶液中溶質顆粒的存在而引起的水勢降低值。用負值表示。亦稱溶質勢（?s）。 壓力勢（pressure potential，?p）：由于細胞壁壓力的存在而增加的水勢值。一般為正值。初始質壁分離時，?p為0，劇烈蒸騰時，?p會呈負值。

7、 襯質勢（matric potential，?m）：細胞膠體物質親水性和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低值，以負值表示。,,,Ψw,Ψs,Ψp,水勢的應用,水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位運轉,故水勢可用于判斷水分遷移的方向。如：相鄰細胞的水分轉移：水分由水勢高的細胞沿水勢梯度流向水勢低的細胞。 植物體內的水分轉移：植株地上部分的水勢低于根系，故根系水分可向地上部分運轉。 土壤-植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉移：水勢從高

8、到低的順序是：土壤-根系-葉片-大氣，水分也按此順序遷移。,多個細胞,植物器官之間,地上比根部低。上部葉比下部葉低在同一葉子中距離主脈越遠則越低；在根部則內部低于外部。,講授要點之三,3 植物根系對水分的吸收3.1 根系吸水的途徑質外體途徑：水分經胞壁和細胞間隙移動，不越膜，移動快共質體途徑：水分依次從一個細胞經過胞間連絲進入另一細胞 跨膜途徑： 水分從一個細胞移動到另一個細胞，要經兩次膜。

9、有研究表明，水分在細胞膜內的移動又有兩種方式：一是單個水分子直接越膜，二是經過一種膜通道蛋白——水孔蛋白進行.水孔蛋白：是一類具有選擇性地、高效轉運水分的膜通道蛋白。,根部吸水的途徑,幾個相關的概念,質外體：是一個開放性的連續(xù)自由空間，包括細胞壁、胞間隙及導管等。共質體：是通過胞間連絲把無數原生質體聯(lián)系起來形成的一個連續(xù)的整體。 胞間連絲：是貫穿胞壁的管狀結構物內的連絲微管，其兩端與內質網相連接。,2.2 根系吸水的動力 根

10、壓（root pressure）：植物根部的生理活動使液流從根部上升的壓力。傷流和吐水可證明根壓的存在 蒸騰拉力（transpirational pull）：由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中水分上升的力量。主要動力。,2.3 根系吸水的影響因素A) 植物本身因素 1) 根系發(fā)達程度 2) 根系活力強弱 3) 根系細胞水勢B) 土壤條件 1)

11、可用水分多少 2) 通氣狀況 3) 溫度 4) 土壤溶液濃度,講授要點之四,4 植物的蒸騰作用4.1 蒸騰作用的概念 蒸騰作用（transpiration）：水分以氣態(tài)方式從植物體的表面散失的過程。4.2 蒸騰作用的部位與方式枝、果 ——皮孔蒸騰葉片——角質層蒸騰、氣孔蒸騰（主要方式）,關于氣孔運動及其影響因素,植物氣孔的開放與關閉,◆ 影響氣孔運動的因素

12、 影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運動?！?內生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開閉?！?光照：光誘導氣孔開放(一些植物除外)，不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍光和紅光最有效(與光合作用相似)。 光促進光合作用，促進蘋果酸的形成，促進K+和Cl-吸收等,◇ CO2：葉片內部低的CO2分壓可使氣孔張開，高的CO2則使氣孔關閉。溫度和光照很可能是通過影響葉內CO2濃度而間接影響氣孔開關的。◇溫度：在一定溫

13、度范圍內氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25℃以上時氣孔開度最大，30-35℃時開度會減小。低溫下開度減小或關閉?！?葉片含水量：白天劇烈蒸騰時失水過多，氣孔關閉。雨天葉片含水過多，表面細胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細胞，使氣孔關閉。葉片水勢降低時氣孔開度減小或關閉。,◇ 風：大風可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細胞失水過多而促進氣孔關閉。微風有利于氣孔開放和蒸騰◇ 植物激素：細胞分裂素促進氣孔開放，而ABA促進氣孔關閉。干旱時根產生的ABA向上

14、運輸到地上部，促進保衛(wèi)細胞膜上K+外流通道開啟，向外運送的K+量增加，使保衛(wèi)細胞水勢增大而失水，從而促進氣孔關閉,4.3 蒸騰作用的表示方法,蒸騰速率（transpirational rate）：又稱蒸騰強度，指植物在單位時間內，單位面積通過蒸騰作用而散失的水分量。（克／平方分米·小時）蒸騰比率（transpirational ratio）：植物每消耗l公斤水時所形成的干物質重量（克）。蒸騰系數（transpiration

15、al coefficient）：又稱為需水量（water requirement），植物制造1克干物質所需的水分量（克）。它是蒸騰比率的倒數。,4.5 蒸騰作用的影響因素 A) 內部因素：氣孔頻度（氣孔數/cm2）、氣孔大小、氣孔開度等 B) 外部因素：光照、空氣相對濕度、溫度、風速等,講授要點之五,5 植物體內水分的運輸 5.1 水分運輸的途徑5.2 水分運輸的速度 水分在導管的運

16、輸速度一般為3-45 m/h。,土壤水 根毛 根皮層 根中柱鞘 根導管 莖導管 葉柄導管 葉脈導管 葉肉細胞 葉細胞間隙 氣孔下腔 氣孔 大氣,,,,,,,,,,,,,5.3 水分沿導管或管胞上升的動力,水分上升的動力：根壓和蒸騰拉力 水

17、分上升的原因：蒸騰—內聚力—張力學說 （1）水柱有張力，（0.5~3MPa） （2）水分子間有較大的內聚力（20 MPa），內聚力>＞張力 （3）水分子對導管坒有很強的附著力,蒸騰-內聚力-張力學說（transpiration-cohesion-tension theory），又簡稱為內聚力學說： 由H. H. Dixon提出。主要論點：葉片因蒸騰失水而從導管或管胞吸水，使導管或管胞的水柱

18、產生張力，由于水分子內聚力大于張力，保證水柱的連續(xù)而使水分不斷上升。,講授要點之六,6 合理灌溉的生理基礎 （1）作物需水規(guī)律：不同作物或同一作物不同時期需水量不同 如：C3植物比C4植物多1～2倍 水分臨界期：植物對水分不足最敏感、最易受害的時期。小麥 ：孕穗期和開始灌漿至乳熟末期豆類、花生：開花期果樹：開花至果實生長初期,（2）合理灌溉的指標 形態(tài)指標：（A）生長速率下降（B）幼葉調萎

19、（C）莖葉變紅 生理指標： 葉片水勢、細胞汁液濃度或滲透勢、氣孔開度等 （3）合理灌溉增產的原因 可改善各種生理作用，特別是光合作用；能改變栽培環(huán)境的土壤條件和氣候條件（滿足生態(tài)需水）；防止土壤干旱（滿足生理需水）。,（4）灌溉的方法 A）漫灌(wild flooding irrigation)：是我國目前應用最為廣泛的灌溉方法，其最大缺點是造成水資源的浪費,還會造成土壤沖刷,肥力流失,土

20、地鹽堿化等諸多弊端。 B）噴灌(spray irrigation)：就是借助動力設備把水噴到空中成水滴降落到植物和土壤上。這種方法既可解除大氣干旱和土壤干旱，保持土壤團粒結構，防止土壤鹽堿化，又可節(jié)約用水。 C）滴灌(drip irrigation)：是通過埋入地下或設置于地面的塑料管網絡，將水分輸送到作物根系周圍，水分（也可添加營養(yǎng)物質）從管上的小孔緩慢地滴出，讓作物根系經常處于保持在良好的水分、空氣、營養(yǎng)狀態(tài)下。,思考題,一

21、、基本概念自由水 束縛水 水勢（?w） 擴散 集流 蒸騰速率蒸騰比率 蒸騰系數 內聚力學說二、問答題植物體內水分存在的狀態(tài)與代謝關系如何？水分對植物有哪些生理生態(tài)作用？為什么說