繁殖reproduction與早期發(fā)育early

1、第四章 繁殖（reproduction)與早期發(fā)育(early life history),第一節(jié) 繁殖繁殖是延續(xù)生命的關(guān)鍵環(huán)節(jié)物種的一切生物學(xué)適應(yīng)最終是為了能繁衍后代魚類作為多樣性最大的脊椎動(dòng)物，在很大程度上歸因于其繁殖適應(yīng)的多樣性,一。性別與性征1。性別(sex)1）遺傳性別指由遺傳基因控制的性別，但從細(xì)胞學(xué)（染色體數(shù)目和組型等）角度只能識(shí)別3%。,2）性腺性別（生理性別）遺傳性別---性器官分化---

2、性腺性別--一般所指的性別,A。雌雄異體：大多數(shù)魚類B。雌雄同體：隆頭魚，鯛，石斑魚黃鱔：幼體都為雌體，繁殖一次后都成為雄體C。單性型：花鏘，銀鯽,2。性征(sexual characters)1）第一性征指與繁殖活動(dòng)直接有關(guān)的特征性腺，生殖導(dǎo)管，交接器（鰭腳等）,2）第二性征與繁殖活動(dòng)無(wú)直接關(guān)系，但和性腺發(fā)育及性激素分泌活動(dòng)有關(guān)的特征,3。雌雄外形區(qū)別1）個(gè)體大小一般雌大雄小，但群體內(nèi)各年齡組的個(gè)體混合在一起，光

3、憑個(gè)體大小不容易區(qū)分,2）結(jié)構(gòu)差異如軟骨魚類的鰭腳，硬骨魚類旁皮性成熟后的產(chǎn)卵管等,3）體色（婚姻裝）隆頭魚科，海豬魚科，鳑鮍，斗魚等，在繁殖季節(jié)，雄體體色變得艷麗,4）追星，珠星等許多鯉科魚類到了生殖季節(jié)，雄魚的吻部，鰓蓋部，頭背部及鰭條等部位，出現(xiàn)白色堅(jiān)硬的突起,二。性腺的發(fā)育衡量性腺發(fā)育程度的主要方法有：目測(cè)法，組織學(xué)法，成熟系數(shù)法卵徑測(cè)量法。,1。性腺發(fā)育的分期用于描述性腺(主要是卵巢)的發(fā)育程度。,卵巢

4、 目測(cè)法 組織學(xué)法I期 透明細(xì)線狀 初級(jí)卵母細(xì)胞II期 扁帶狀 初級(jí)卵母細(xì)胞小生長(zhǎng)期III 初見卵粒 初級(jí)卵母細(xì)胞大生長(zhǎng)期IV 卵巢淡黃或深黃 次級(jí)卵母細(xì)胞 卵大而飽滿V 卵排除濾泡 成熟母細(xì)胞VI 剛產(chǎn)卵的卵巢,對(duì)一生具有2次以上產(chǎn)卵機(jī)會(huì)的魚類

5、，性腺的發(fā)育呈現(xiàn)一定的周期性。,2。性成熟系數(shù)GSI=100(性腺重／體重)或100(性腺重／空殼重)反映了卵巢發(fā)育程度。繁殖季節(jié)GSJ 增高，產(chǎn)卵前最大。,不同魚類GSJ 變異范圍不同鯉、蛙魚為20％一30％，羅非魚為5％。,3.初次性成熟的年齡與溫度、餌料、發(fā)育狀況等有關(guān)羅非魚： 3月香魚，銀魚： 當(dāng)年鯽魚： 1齡四大家魚： 3-5年鱘魚： 10年左右鰉： 17年,4。性周期即2次產(chǎn)卵之間的時(shí)間間

6、隔有些魚一生只產(chǎn)一次卵多數(shù)一年斗魚10-15天一次羅非魚25天一次中華鱘5-7年一次,三 繁殖力(fecundity)準(zhǔn)確的繁殖力應(yīng)是雌魚產(chǎn)出的、受精之后存活的卵的數(shù)目。但產(chǎn)卵量和受精率難以確定， 繁殖力的含義—般指產(chǎn)卵前雌魚卵巢所懷成熟卵的粒數(shù)。,1。絕對(duì)繁殖力一尾雌魚產(chǎn)卵前卵巢中的卵粒數(shù)，稱個(gè)體絕對(duì)繁殖力。,翻車魨 約3億寬紋虎鯊 2-3粒一般規(guī)律：軟骨魚類（20-30粒）小于硬骨魚類淡水魚類

7、（1-15萬(wàn)）小于海產(chǎn)魚類（幾十-幾百萬(wàn)）卵生大于胎生大于卵胎生,2。相對(duì)繁殖力雌魚單位體重的平均懷卵量稱個(gè)體相對(duì)繁殖力。絕對(duì)繁殖力/空殼重,單批產(chǎn)卵的魚：其絕對(duì)繁殖力代表了整個(gè)繁殖季節(jié)的繁殖力。,分批產(chǎn)卵的魚類：每次產(chǎn)卵前卵巢中的成熟卵粒數(shù)代表一次繁殖力。繁殖季節(jié)繁殖力是各批繁殖力的總和。,3。繁殖力與體長(zhǎng)和體重的關(guān)系與體長(zhǎng)的關(guān)系為 ：F=aLb，與體重的關(guān)系為：相關(guān)F=a+bWF為絕對(duì)繁殖力， L為體長(zhǎng)，a, b

8、為常數(shù),繁殖力的影響因子一般隨年齡增加，絕對(duì)繁殖力增加，但相對(duì)繁殖力不一定增加。營(yíng)養(yǎng)較好的魚類繁殖力要高。,繁殖力大小對(duì)維系物種的繁衍至關(guān)重要。有的魚類通過(guò)提高繁殖力來(lái)抵消兇猛魚類攝食的影響,四．魚類繁殖的策略 l。首次性成熟年齡 性成熟是生活中的一個(gè)重大轉(zhuǎn)折， 性成熟后，生長(zhǎng)特點(diǎn)和生理狀況均發(fā)生變異。初次性成熟的年齡對(duì)魚類的適應(yīng)有著重要的意義。,不同種類初次性成熟年齡相差很大， 從幾周、 幾月到十幾年。一般性成熟早

9、的生命周期短，成熟晚的生命周期長(zhǎng)。同一種魚，雄魚通常較雌魚早一年成熟。,影響初次性成熟年齡的環(huán)境因子主要是食物，如食物充足，生長(zhǎng)速度快，性成熟可能提前。,2。繁殖季節(jié) 長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果中高緯度地區(qū)大多在春天繁殖春天浮游生物密度上升， 為幼魚提供豐富食物。但親魚要在上一年秋冬季性腺發(fā)育完好。,有的在春天性腺發(fā)育， 夏季產(chǎn)卵．也有春夏季性腺發(fā)育， 秋天產(chǎn)卵。這樣利于親魚攝食和性腺發(fā)育， 也利于幼魚避開覓食高峰。另外，

10、有的魚類分批產(chǎn)卵， 其繁殖季節(jié)延續(xù)很長(zhǎng)時(shí)間。,3。 繁殖次數(shù) 有的魚終生只繁殖一次， 產(chǎn)完卵后即死亡。有的一年一次，一年多次。在熱帶地區(qū)， 有的魚類甚至周年繁殖。,4 產(chǎn)卵場(chǎng)產(chǎn)卵場(chǎng)的選擇與卵的特性相關(guān)。如，四大家魚的卵為漂流性卵，其產(chǎn)卵場(chǎng)要求水流上下翻滾， 垂直交流， 其卵不致下沉。,一般， 魚卵孵化最大的潛在危險(xiǎn)是缺氧。 因此， 魚類產(chǎn)卵場(chǎng)的選擇首先是保證供氧充足。其次與系統(tǒng)發(fā)育歷史有關(guān)，產(chǎn)卵場(chǎng)可能是它祖

11、先生活的環(huán)境。,5。繁殖行為 為保證繁殖成功， 許多魚類具有復(fù)雜的繁殖行為。如大麻哈魚、鰻鱺產(chǎn)卵前要經(jīng)過(guò)長(zhǎng)距離洄游，鳑鮍、烏鱧在繁殖期間有強(qiáng)烈的領(lǐng)域行為， 三刺魚要做復(fù)雜的巢和求偶行為，斗魚、烏鱧等有護(hù)幼的行為。,五、魚類的繁殖方式繁殖方式的劃分方法有多種1。依據(jù)產(chǎn)出幼體的形式可以分為卵生、胎生和卵胎生,卵生： 體外受精， 體外發(fā)育。有些體內(nèi)受精， 但受精卵在體外孵化，所以仍屬于卵生， 如青鳉等。,卵胎生：

12、 體內(nèi)受精， 體內(nèi)孵化， 由母體排出體外時(shí)為活潑的幼魚， 但不使用母體營(yíng)養(yǎng)， 所以稱作卵胎生， 如食蚊魚、孔雀魚等。,胎生： 一些軟骨魚類的輸卵管發(fā)展得類似哺乳動(dòng)物的子宮， 并借一種“卵黃胎盤” 的結(jié)構(gòu)與胚胎發(fā)生血液循環(huán)聯(lián)系， 供應(yīng)胚胎發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)。,2。依產(chǎn)卵的生態(tài)習(xí)性產(chǎn)卵于水層， 產(chǎn)卵于水草， 產(chǎn)卵于水底部，產(chǎn)卵于石塊， 產(chǎn)卵于貝內(nèi)等。,3。依受精卵的性質(zhì)浮性卵、漂流性卵、沉性卵粘性卵4大類

13、,4。 繁殖的類型依繁殖行為和受精方式等特點(diǎn)，劃分繁殖方式,I． 無(wú)親體護(hù)衛(wèi)型(Nonguarders)A． 敞開基質(zhì)產(chǎn)卵亞型1． 海面產(chǎn)卵：如翻車魨2． 水底部產(chǎn)卵,( l)在粗糙水底部(如巖石、沙礫等)上產(chǎn)卵1)胚胎和幼體自由生活在海面：如海鱸2）胚胎和幼體自由生活在水底：如真鯛(2)在植物上產(chǎn)卵l)非專一性：如擬鯉2)專一性：如白斑狗魚(3)在沙質(zhì)的水底產(chǎn)卵：如句,B．隱蔽產(chǎn)卵亞型1．水底產(chǎn)卵：如紅

14、大麻哈魚2．洞穴產(chǎn)卵：如盲眼魚3．在無(wú)脊椎動(dòng)物體內(nèi)產(chǎn)卵：如旁皮4．水濱產(chǎn)卵：如銀漢魚,II． 親體護(hù)衛(wèi)型(Guarders)A．基質(zhì)選擇亞型1．在巖石上產(chǎn)卵：如光鰓魚2．在植物上產(chǎn)卵：如刺蓋太陽(yáng)魚3．在陸地上產(chǎn)卵：如四絨花魚4．大水面產(chǎn)卵：如烏鱧,B．營(yíng)巢亞型1．在巖石和砂礫中筑巢：如鈍盔太陽(yáng)魚2．在沙中筑巢：如麗魚3．以植物莖葉筑巢a．分泌粘液：如三刺魚b．不分泌粘液：如大口黑鱸,4．以自己吹成的氣泡筑巢：

15、斗魚5．以洞穴為巢：如杜父魚6．以多種材料筑巢：如大鰭鱗鯉太陽(yáng)魚7．以海葵為巢：如雙鋸魚,III. 親體攜帶型(Bearers)A．體表亞型1．附著體表孵化：如青鳉2．前額孵化： 如鉤魚3．口腔孵化： 如藍(lán)羅非魚4．鰓室孵化：如盲將鱸5．皮膚孵化：如塘鱧6．孵卵囊孵化：如海龍,B．體內(nèi)亞型1．卵—卵胎生：如脂鯉2．卵胎生：如擬鮋3．胎生：如花鳉,六。生殖群體(spawning stock)指性已成熟、為

16、產(chǎn)卵目的而臨時(shí)集結(jié)在一起的同種魚類的群體不同魚類有不同的產(chǎn)卵群體結(jié)構(gòu)類型,1．結(jié)構(gòu)類型區(qū)分幾個(gè)概念補(bǔ)充群體(K):初次性成熟的個(gè)體剩余群體(D):已繁殖過(guò)的個(gè)體預(yù)備群體:性未成熟的個(gè)體可把產(chǎn)卵群體（ P）分為三個(gè)結(jié)構(gòu)類型,1．P= K，產(chǎn)卵群體僅由補(bǔ)充群體組成，即參加繁殖的全是初次性成熟的個(gè)體，無(wú)重復(fù)產(chǎn)卵個(gè)體。短壽魚類：如香魚、銀魚和青鳉等，當(dāng)年成熟產(chǎn)卵，產(chǎn)后死亡；,洄游魚類：如大麻哈魚，鰣魚，鰻鱺等。先在海洋或淡水生

17、活至成熟年齡時(shí)，集群洄游到產(chǎn)卵場(chǎng)產(chǎn)卵，產(chǎn)后死亡。,對(duì)資源保護(hù)的指導(dǎo)意義洄游性魚類：捕撈產(chǎn)卵魚群應(yīng)有一定的限制； 在留下一定數(shù)量親魚的情況下，又應(yīng)盡量予以捕撈利用。短壽魚類：捕撈壓力不易破壞資源。如太湖銀魚，在強(qiáng)大的捕撈壓力下，數(shù)量仍呈上升趨勢(shì),2 ．P= K十 D， K＞D；產(chǎn)卵群體由補(bǔ)充和剩余群體組成， 但以補(bǔ)充群體為主。,這類魚個(gè)體一般較小、生命周期短。其中多數(shù)壽命僅2—4齡，最高也不超過(guò)6—8齡；產(chǎn)卵群體年齡組成簡(jiǎn)

18、單；性成熟早，一生產(chǎn)卵次數(shù)雖不多，但種群世代更新快，增殖潛力大。,淡水魚類如頜須鮈、蛇鮈、逆魚等；海水魚類如鯷、沙丁魚等。強(qiáng)大捕撈壓力下，大型魚類衰退，這類魚往往構(gòu)成“魚類小型化”的代表。洪湖：鯽魚、紅鰭鮊、黃顙魚,3． P= K十 D， K＜D。產(chǎn)卵群體由補(bǔ)充和剩余群體組成，但以剩余群體為主。,這類魚個(gè)體一般較大，生命周期長(zhǎng)，壽命大都在10齡左右如四大家魚、大黃魚等。產(chǎn)卵群體年齡組成復(fù)雜；性成熟較遲，一般在3—5齡以上；

19、一生中產(chǎn)卵次數(shù)較多，但種群世代更新慢，增殖潛力小。,有些生命周期特別長(zhǎng)的魚，如鱘蝗類，可達(dá)20—30齡以上，性成熟特別遲，往往在10齡以上。并非每年產(chǎn)卵，一般要陽(yáng)2—3年才產(chǎn)卵一次，種群增殖潛力特別小。,這類魚一旦遭到破壞，種群數(shù)量一般不易恢復(fù)。這類魚常是水體重點(diǎn)保護(hù)的對(duì)象。,2。性比(sex ratio)是指魚群中雌雄魚的數(shù)量比例。性比是決定種群繁殖力的重要因素之一。在相同條件下，雌性多繁殖力強(qiáng),一般可分種群性比和產(chǎn)卵魚群性比

20、種群性比一般1：1；產(chǎn)卵性比一般雌少雄多,梁子湖的武昌魚：1：8-9 西江的鰱：1：7；草魚：1：3大黃魚：2：1但鯽魚相反梁子湖鯽魚4：1；洪湖5：1（60年代）2.5：1（80年代）種群的性比并非一成不變,實(shí)例：四大家魚的天然繁殖,1．產(chǎn)卵場(chǎng)的分布草魚、青魚、鰱、鳙是江河中產(chǎn)漂流性卵的魚類，我國(guó)除黃河外的沿海主要河流一般都有分布。產(chǎn)卵規(guī)模最大的是長(zhǎng)江干流及其主要支流，其次是珠江和淮河。黑龍江流域有草魚、青魚和鰱的產(chǎn)卵

21、場(chǎng)，但規(guī)模較小。,(l)長(zhǎng)江水系 長(zhǎng)江干流： 從四川省巴縣至江西省彭澤縣長(zhǎng)達(dá)1700公里江段上，具有一定規(guī)模的產(chǎn)卵場(chǎng)共36個(gè)(表4—l)。其中上游有9個(gè)，規(guī)模最大的為宜昌三斗坪至十里紅江段，其產(chǎn)卵規(guī)模約占長(zhǎng)江干流的7%；中等規(guī)模的有重慶、忠縣和巫山等產(chǎn)卵場(chǎng)。,自宜昌以下至鄙陽(yáng)湖湖口的中游，有25個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)，其中有江口、石首、新碼頭、新狹口、監(jiān)利、尺八口、白螺礬、德洲、武漢附近和黃石附近等產(chǎn)卵場(chǎng)規(guī)模較大，而虎牙灘、沙市、郝穴、洪湖、團(tuán)

22、風(fēng)、鄂城等規(guī)模較小。,長(zhǎng)江下游的湖口至彭澤也有它們的產(chǎn)卵活動(dòng)。在南京的新河口還采集到草魚卵，說(shuō)明在蕪湖江段也還有草魚在產(chǎn)卵。,長(zhǎng)江魚苗資源十分豐富，歷來(lái)是我國(guó)天然魚苗的主要產(chǎn)區(qū)。 以湖北省為例，60年代年平均魚苗產(chǎn)量為81．0億尾，70年代年平均魚苗產(chǎn)量為29．5億尾，1981一1985年平均年產(chǎn)量為162億。由于其魚苗體質(zhì)好，生長(zhǎng)快，全國(guó)各地許多養(yǎng)魚場(chǎng)迄今都還在采購(gòu)長(zhǎng)江魚苗用于養(yǎng)殖和親魚培育。,長(zhǎng)江支流漢江： 丹江口水庫(kù)興建前

23、，四種魚的產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布在漢江上游，1968年丹江口水利樞紐建成后，原產(chǎn)卵場(chǎng)江段因蓄水成為相對(duì)靜水區(qū)或水流變緩，不具備產(chǎn)卵條件，產(chǎn)卵場(chǎng)即行消失。,與此同時(shí)，在繁殖季節(jié)內(nèi)，庫(kù)區(qū)大量產(chǎn)卵魚群都上溯到漢江上游產(chǎn)卵，水庫(kù)上段的原有產(chǎn)卵場(chǎng)如安康、白河、前房、肖家灣等產(chǎn)卵規(guī)模擴(kuò)大，產(chǎn)卵量顯著大于壩下江段，,但由于產(chǎn)卵場(chǎng)距水庫(kù)靜水區(qū)較近．流程短，不少剛孵出或末孵出的魚卵流人了靜水區(qū)，最后沉降在庫(kù)底，可能被其他魚類吞食，或被泥沙掩埋窒息而死亡。成活率較

24、低。,洞庭湖水系湘江： 湘江的產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布在湖南衡陽(yáng)至零陵江段。其中較大的是中游的松柏產(chǎn)卵場(chǎng)，其次是冷水灘以上的老埠頭、高出司以及滴水巖至石板明、祁陽(yáng)附近、白水和歸陽(yáng)之間的九洲。下游的衡陽(yáng)和湘潭附近江段也有產(chǎn)卵場(chǎng)，規(guī)模較小。沅江和資水有產(chǎn)卵場(chǎng)，規(guī)模較湘江小得多。,贛江： 贛江的產(chǎn)卵場(chǎng)主要分布在贛州至吉安之間，其中稍具規(guī)模的有吉安、望前灘、沿溪渡產(chǎn)卵場(chǎng)，其次是贛州、良口、自嘉、泰和等產(chǎn)卵場(chǎng)。吉安以下還有吉水、小港、仁和等產(chǎn)卵場(chǎng)。

25、,(2)珠江流域西江： 珠江流域的產(chǎn)卵場(chǎng)主要在西江水系。主要分布在梧州以上。僅廣西境內(nèi)具有一定規(guī)模的產(chǎn)卵場(chǎng)有70余處，東江： 產(chǎn)卵場(chǎng)在東江上游龍川附近河面，主要為草魚苗，其他3種魚苗很少。北江：尚未發(fā)現(xiàn)有產(chǎn)卵場(chǎng),(3)韓江水系 (4)淮河流域 (5)錢搪江 （6）黑龍江干流,2。產(chǎn)卵的主要外界條件和產(chǎn)卵場(chǎng)的環(huán)境在自然條件下，家魚性腺在靜水環(huán)境中可以發(fā)育，但成熟和產(chǎn)卵卻需要江河流水環(huán)境和水位上漲等生態(tài)條件。,（1)江河

26、漲水 產(chǎn)卵活動(dòng)通常是在漲水時(shí)間進(jìn)行的，在繁殖季節(jié)，產(chǎn)卵場(chǎng)的水溫條件適合時(shí)，每次漲水過(guò)程都可以有親魚產(chǎn)卵。長(zhǎng)江上中游受季風(fēng)影響，4一7月份通常有5—6次漲水過(guò)程，相應(yīng)地有5—6批親魚產(chǎn)卵。,一個(gè)產(chǎn)卵場(chǎng)，如果產(chǎn)卵魚群相對(duì)穩(wěn)定，產(chǎn)卵規(guī)模與漲水幅度和持續(xù)時(shí)間呈正相關(guān)：洪峰大，規(guī)模大，洪峰小，規(guī)模小(表4—3)。,（2)水溫魚類的繁殖：性腺成熟、排卵和產(chǎn)卵以及排精都與水溫有密切關(guān)系。在長(zhǎng)江，4月下旬至7月是其繁殖季節(jié)，水溫變動(dòng)在14一3

27、0oC之間。水溫20—24oC時(shí)親魚產(chǎn)卵活動(dòng)最為頻繁，水溫低于18oC時(shí)，則還未見到過(guò)產(chǎn)卵，因此，18oC是四大家魚產(chǎn)卵的最低水溫,另外，當(dāng)水溫低于18oC時(shí)，草魚和鰱胚胎發(fā)育緩慢，胚體畸形，孵化率低。說(shuō)明產(chǎn)卵與胚胎發(fā)育所要求的水溫條件存在著一致性,（3)產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境 長(zhǎng)江干流的產(chǎn)卵場(chǎng)可分為兩種類型：一是峽谷型，包括上游和宜昌峽區(qū)，位于峽谷區(qū)內(nèi)，地勢(shì)陡峻，山巖交錯(cuò)，江面狹窄，水流湍急二是平原河谷型，主要是中游江段，像荊江河曲江段

28、，河曲率大，江面寬窄相間，水流沖刷，泥沙沉積，河床起伏不一，形成流態(tài)復(fù)雜的水文條件。,3．親魚產(chǎn)卵群體的生物學(xué)（1)群體組成 我國(guó)幅員遼闊，自然條件(如氣候)十分復(fù)雜多樣，因而不同地區(qū)的親魚性成熟的年齡和大小差異十分顯著。,(2)性比各河川捕獲的鰱、草魚產(chǎn)卵群體中，雄魚占大多數(shù)，這是非常突出而普遍的現(xiàn)象。其原因可能是：在產(chǎn)卵場(chǎng)上進(jìn)行繁殖活動(dòng)的親魚，雌魚集群產(chǎn)卵次數(shù)每年只1-2次，產(chǎn)卵后即離開到別處攝食，而雄魚卻能連續(xù)多次排精，

29、這點(diǎn)已在人工控制下池塘警殖試驗(yàn)中獲得證明。,（3）懷卵量,(4)性腺周年變化和產(chǎn)卵類型問(wèn)題 性腺發(fā)育狀況共分 vI期。當(dāng)年鏈卵巢為第1期(個(gè)別至第二年的夏天)，隨后轉(zhuǎn)入第11期，這是卵巢內(nèi)初級(jí)卵母細(xì)胞小生長(zhǎng)階段，這一階段維持2一]年，,將在來(lái)年產(chǎn)卵的親魚，在當(dāng)年秋末一般為 I11期，此時(shí)初級(jí)卵母細(xì)胞小生長(zhǎng)階段轉(zhuǎn)入到大生長(zhǎng)階段——卵黃粒形成的過(guò)渡時(shí)期，到冬季，大部分轉(zhuǎn)入II—III或 III期越冬，也有少數(shù)是在第1v期越冬。,翌年開春

30、起直到5月初產(chǎn)卵前，卵巢一般在第1v期。 當(dāng)卵巢中的第1v時(shí)相卵母細(xì)胞達(dá)到生長(zhǎng)成熟時(shí)，卵巢從 Iv期末轉(zhuǎn)入第 v期的時(shí)間很短促。人工催情完成成熟、排卵兩個(gè)過(guò)程，一般只需10一18個(gè)小時(shí)。,卵產(chǎn)完后，卵巢轉(zhuǎn)入第 vI期，延續(xù)一個(gè)時(shí)候，吸收末排出的卵細(xì)胞，濾泡膜消失，最后(夏末秋初)轉(zhuǎn)入第11或第111期卵巢。長(zhǎng)江中游性成熟的雌鏈，一般以第11一III或 III期越冬。,關(guān)于這四種魚的產(chǎn)卵類型問(wèn)題，現(xiàn)在尚未得到明確的結(jié)論。在草魚和鰱

31、的人工繁殖中，一年可以產(chǎn)卵二次甚至三次，并且孵出了魚苗。對(duì)這第二次產(chǎn)出的卵是卵巢中原有 Iv時(shí)相卵母細(xì)胞發(fā)育而來(lái)還是從 III時(shí)相生長(zhǎng)成熟的，認(rèn)識(shí)也不一致。,在自然條件下如湖口和鄙陽(yáng)湖水域，捕獲剛產(chǎn)過(guò)卵不久的草魚和鏈，多數(shù)全產(chǎn)空，卵巢中僅剩下少數(shù)末產(chǎn)出的第1v時(shí)相卵母細(xì)胞，但的確也有一些雌魚卵巢除了不少 Iv時(shí)相卵母細(xì)胞外，還有相當(dāng)數(shù)量的 III時(shí)相卵母細(xì)胞，生長(zhǎng)正常，并且還有陸續(xù)增生之勢(shì)，不能排除有些親魚只能產(chǎn)一次，而另一些能產(chǎn)兩次的

32、可能性，其中起作用的因素是繁殖季節(jié)的早晚和餌料的豐歉，,也就是說(shuō)，草魚和鰱親魚一年中產(chǎn)一次卵或產(chǎn)二次卵主要與親魚卵巢當(dāng)年生長(zhǎng)成熟的早晚和攝食生長(zhǎng)的條件有一定的關(guān)系。,第二節(jié) 早期發(fā)育,指的是魚類生活史中成活率最低的卵、仔魚和稚魚三個(gè)發(fā)育期。了解影響早期發(fā)育的主要生態(tài)因子，對(duì)魚類資源保護(hù)和養(yǎng)殖業(yè)的苗種培育具有重要意義。,第一節(jié) 卵的質(zhì)量、受精和發(fā)育,一、卵的類型、大小和質(zhì)量1.類型 魚類的卵通常由卵膜、原生質(zhì)和卵黃三部分組成

33、。,卵黃是仔胚發(fā)育的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源原生質(zhì)是構(gòu)成仔胚的物質(zhì)基礎(chǔ)。,根據(jù)形態(tài)構(gòu)造、生化組成以及比重，硬骨魚類的卵可分兩類：浮性卵(pelagic eggs)：形狀較小，色澤透明。產(chǎn)出后浮在水面，隨流逐被漂浮發(fā)育，海水魚類，如大黃魚、小黃魚、帶魚等。,沉(粘)性卵(demersal eggs)：形狀較大，產(chǎn)出后沉在水底的各種基質(zhì)上發(fā)育，常見于淡水魚類不少沉性卵在卵膜外還有一層粘性的膠膜，用以粘著在水草上發(fā)育，又稱粘性卵(adhesive

34、eggs)，,還有一類沉性卵，卵膜平滑無(wú)粘性，產(chǎn)出后吸水膨脹，比重減小，但仍稍大于水。在靜水中沉入水底，而在流水中能隨流漂浮發(fā)育，稱半浮性卵或漂流性卵。,一般淡水魚卵鹽分約5，海水硬骨魚類為7。卵的滲透調(diào)節(jié)功能是單向的， 即淡水魚卵可防止在低滲環(huán)境中不再吸人水分，而沒(méi)有防止在高滲環(huán)境中失水的功能； 相反， 海水魚卵只限于防止在高滲環(huán)境中失水， 當(dāng)外界鹽度降低到低滲時(shí)， 卵會(huì)吸水而死亡。,所以淡水魚一般不能在海水中繁殖，海水魚

35、不能在淡水中繁殖把卵置于等滲的魚用任氏液中，能節(jié)省滲透調(diào)節(jié)耗能， 可延長(zhǎng)卵的活性時(shí)間。,2．大小 在種間波動(dòng)甚大。海水硬骨魚類，卵徑大都在1mm左右；淡水沉性卵卵徑多數(shù)在 l—1．5mm；卵徑小于0．5mm和大于2mm的硬骨魚類較少：但矛尾魚的卵徑約85—90mm， 重達(dá)320g， 是最大的硬骨魚卵。,軟骨魚類的卵一般均較大， 卵囊的長(zhǎng)和寬均有數(shù)厘米。,卵大小的生態(tài)學(xué)意義。卵大-----繁殖力低----發(fā)育速率慢---

36、-初孵仔魚活動(dòng)能力低卵大----從內(nèi)源轉(zhuǎn)向外源營(yíng)養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)---仔魚大----發(fā)育完全-----攝食和避敵能力強(qiáng)-----生長(zhǎng)迅速-----存活率高。,溫度對(duì)孵化的影響較低溫度：孵化期長(zhǎng)、代謝率低，對(duì)大卵有利；較高溫度：孵化期短、代謝率高，對(duì)小卵有利。,3．質(zhì)量 早期發(fā)育成功的關(guān)鍵之一。指標(biāo)：1)活性：受精率、孵化率和仔魚存活率2)卵形：不規(guī)則，異常受精，卵膜軟化、染色體畸變等。3)卵的大小和所含營(yíng)養(yǎng)成分,二、卵的受精

37、,1．精子活力 魚類精子的壽命和活力較短，在水中活動(dòng)時(shí)間大都在 l一25min ，但隨種而異四大家魚50—60s； 鯉約1．5—3min， 鱸 l一2．3min， 狗魚3—4min，個(gè)別如大西洋鯡的精子，可保持24h。,精子壽命和活力與水環(huán)境的鹽度、溫度和 pH值關(guān)系密切。不論海、淡水魚類， 精子入水后都要消耗大量能量用于調(diào)節(jié)滲透壓。 當(dāng)精子內(nèi)外滲透壓一致時(shí)，可節(jié)省滲透調(diào)節(jié)耗能，延長(zhǎng)精子壽命和活力。,適溫范圍內(nèi)，

38、 溫度升高， 精子活力和代謝加強(qiáng)， 能量消耗加速， 因而壽命縮短； 相反， 溫度下降，則壽命延長(zhǎng)低溫保存法，溫度越低，則保存時(shí)間越長(zhǎng)。,精子對(duì)酸堿度(pH值)也非常敏感。弱堿性水環(huán)境，可提高精于活力，但其壽命相對(duì)縮短；弱酸性水環(huán)境，麻醉精子，降低代謝強(qiáng)度和活力，但壽命延長(zhǎng)。,2．卵的受精 多數(shù)魚受精在體外水中完成。精子在精巢內(nèi)不活動(dòng)，因?yàn)榫簝?nèi)有一種雄配子素 I，抑止精于的活動(dòng)。精子入水后， 雄配子素I擴(kuò)散

39、(消失)和水中氧的激活，精子活動(dòng)起來(lái)。精子產(chǎn)生的雄配子素 II，可溶解卵膜。,卵子的卵膜孔區(qū)有兩種受精素，稱雌配子素 I和 lI， 前者吸引和加速精子活動(dòng)，后者破壞被吸引到卵表面而不能進(jìn)入卵的精子。精卵入水后，由于雌雄配子素的共同作用，最終使一個(gè)精子的頭部由卵膜孔進(jìn)入卵內(nèi)，實(shí)現(xiàn)精卵兩核的融合， 完成受精。,卵子受精后的變化：(1)卵黃四周的原生質(zhì)向動(dòng)物極集中逐漸隆起形成一胚盤： 受精卵在胚盤形成后不久出現(xiàn)第一次卵裂，進(jìn)入新的

40、生命周期，而末受精卵外觀混濁、不透明，大都在數(shù)小時(shí)后解體死亡，可據(jù)此計(jì)算受精率。,(2)卵內(nèi)液泡破裂，泡液滲入卵質(zhì)膜和卵膜之間，形成擴(kuò)大的卵周隙。有利于發(fā)育空間。(3)卵膜變硬： 使卵能夠經(jīng)受得住外界環(huán)境的擠壓和碰撞，保護(hù)卵內(nèi)仔胚發(fā)育。,在人工操作下完成的受精， 稱人工授精(artificial fertiIization)。 我國(guó)在春秋時(shí)代，就用人工授精繁殖鯉魚； 但有正式專題報(bào)告的還是從上世紀(jì)30年代開始。海水魚的人工授

41、精試驗(yàn)始于50年代。,人工授精的成功，主要取決于選擇授精的時(shí)間和方法， 以及技術(shù)掌握是否確當(dāng)； 也和授精時(shí)的條件相關(guān)。授精時(shí)間：V期,人工授精的方法，基本上有濕法、干法和半干法三種,三、卵的發(fā)育受精卵第一次卵裂，標(biāo)志卵(胚胎)發(fā)育的開始。根據(jù)胚胎的形態(tài)特點(diǎn)，可將發(fā)育過(guò)程分為許多期相?！奥蚜岩慌唧w形成一器官分化一孵出”這樣一個(gè)基本順序。,卵發(fā)育時(shí)間在種間變化很大鰱：不到1天鯉科魚類：數(shù)天到十?dāng)?shù)天之間，鮭料魚類：一般2—4

42、個(gè)月,卵的發(fā)育速率和成活受環(huán)境因子影響1．水溫 發(fā)育水溫、適溫、最適溫范圍：溫水性魚類10—30℃，家魚卵發(fā)育的溫度范圍為18—28℃，適溫為22—28℃，最適溫為25—27℃。,發(fā)育時(shí)間隨水溫降低而延長(zhǎng)，水溫上升而縮短。水溫升高雖能促進(jìn)卵的發(fā)育，但器官發(fā)育不完全。因此，最適孵化水溫，不僅要考慮發(fā)育速率，還要考慮仔魚器官發(fā)育程度。有人認(rèn)為： 種內(nèi)卵發(fā)育所需要的總熱量大致是個(gè)常數(shù)，,2．溶氧 魚類耐低氧能力一般在胚

43、胎發(fā)育期最差， 因此溶氧對(duì)卵的發(fā)育和成活至關(guān)重要。對(duì)溶氧要求隨種類、 卵的類型和特點(diǎn)而不同。,通常，沉(粘)性卵對(duì)溶氧要求較低，而浮性和半浮性卵要求在含氧量較高的水環(huán)境條件下發(fā)育。一顆鰱卵從受精到仔胚孵出，直到卵黃囊消失共耗氧約0．17—0．18g， 較一顆鯉卵耗氧量高3—4倍。,魚卵發(fā)育對(duì)溶氧要求的另一個(gè)特點(diǎn)是： 在發(fā)育初期對(duì)氧的要求較低，而后逐漸增加， 到仔胚心臟搏動(dòng)、血液循環(huán)開始， 耗氧量顯著加,魚卵發(fā)育對(duì)溶氧的吸收

44、是通過(guò)滲透獲得的，因而要求水體流動(dòng)。3。光照4。鹽度和水質(zhì)5。有害生物,四 生活方式和攝食效率,（一）生活方式仔魚的生活方式，大致可歸納為四種類型，,(1)浮游型： 浮性卵孵出后的早期，游泳模式大都由陣發(fā)性快速游泳，伴之相對(duì)較長(zhǎng)時(shí)間的間歇組成；一般持續(xù) l一2d后建立自由游泳(巡游)模式，并獲得攝食能力；,(2)潛伏型：產(chǎn)于石礫或秒礫中的沉性卵，仔魚孵出后潛伏在礫石之間生活。,(3)吸附型：見于淡水魚類。仔胚頭部有粘附器

45、官， 孵出后在遇到水生植物等物體后，鉆附其上，形成頭朝上， 尾朝下 在水流中擺動(dòng)發(fā)育；,(4)底生型： 沉性卵的初孵仔魚無(wú)持續(xù)游泳能力， 靜止時(shí)橫臥于水底； 常具有一種魚體斜向竄向水面，又極快平橫下沉的早期游泳模式，藉以改善呼吸條件和更換棲息點(diǎn)。也有少數(shù)魚類在發(fā)育過(guò)程中形成外鯉絲，如泥鰍．,（二）攝食效率1。攝食器官1）視覺(jué)：仔魚均依靠視覺(jué)攝取活的餌料。一般仔魚對(duì)食餌的敏感區(qū)約為10mm， 即進(jìn)入這一區(qū)域的食餌都能引起仔

46、魚的攝食反應(yīng)。,2）口3）游泳能力和速度攝食效率隨種類而異。餌料足夠，仔鯡的初次攝食效率僅1％，而狗魚可達(dá)30％左右；,2。影響攝食效率的餌料因素餌料大小、質(zhì)量和密度是影響仔魚攝食效率的重要因子。1）仔魚對(duì)餌料的選擇主要是大小選揮。仔魚攝取的餌料寬度，一般占其口寬的0．2—0．5，很少超過(guò)0．8。,2）餌料的質(zhì)量影響仔魚的發(fā)育和生長(zhǎng)，進(jìn)而對(duì)仔魚的攝食效率產(chǎn)生影響。3）仔魚初次攝食要求一定的餌料(臨界)密度。只有一定的食餌

47、密度，才能使仔魚引起攝食反應(yīng)。 因此，尋求最適密度與仔魚密度是仔魚飼養(yǎng)研究的主要內(nèi)容之一。,3。影響仔魚攝食效率的非生物因子光照：仔魚是視覺(jué)攝食者，沒(méi)有光照就不能產(chǎn)生視覺(jué)反應(yīng)。水溫：水溫影響仔魚的游泳速度和攝食效率。仔魚攝食也存在最適溫度。,五。 影響仔魚存活的生態(tài)學(xué)因子,闡明魚類早期大量死亡的機(jī)制，提高成活率，不僅在理論上具有重大意義， 在實(shí)踐上也具有巨大的經(jīng)濟(jì)效益。,（一）饑餓和“不可逆點(diǎn)”一般認(rèn)為，饑餓是造成仔魚死亡的

48、主要原因。,仔魚必須在卵黃耗盡前后及時(shí)從內(nèi)源轉(zhuǎn)入外源性營(yíng)養(yǎng)，否則就會(huì)造成饑餓。所謂不可逆點(diǎn)，是指饑餓仔魚抵達(dá)該時(shí)間點(diǎn)時(shí)， 盡管還能生存較長(zhǎng)一段時(shí)間，但已虛弱得不可能再恢復(fù)攝食能力，故亦稱不可逆轉(zhuǎn)饑餓或生態(tài)死亡(ecological death)點(diǎn)。,一般來(lái)說(shuō)， 仔魚抵達(dá)該“點(diǎn)”的時(shí)間和魚卵的孵化時(shí)間、卵黃容量及溫度相關(guān)。孵化時(shí)間長(zhǎng)、卵黃容量大、溫度低、代謝速度饅， PNB出現(xiàn)晚；相反，則出現(xiàn)早。,健康和饑餓仔魚的鑒別：形態(tài)學(xué)指標(biāo)

49、：測(cè)定豐滿度、身體各部比例、特殊饑餓體征，膽囊膨大和頭部、軀干部進(jìn)展性萎縮等。 胰、肝、消化道等的組織學(xué)檢查以及魚體生化成分的變化均可用于鑒別饑餓仔魚,三、臨界期概念臨界期 (critical period)指的是仔魚從內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)向外源營(yíng)養(yǎng)時(shí)， 由于餌料保障和仔魚器官發(fā)育兩者的共同作用而造成的大量死亡的危險(xiǎn)期。,這一撅念的基本觀點(diǎn)是：魚類早期生活史階段是死亡率最高的時(shí)期；即所謂的臨界期。臨界期一般在仔魚卵黃囊消失，從內(nèi)源轉(zhuǎn)向外源

50、營(yíng)養(yǎng)的時(shí)期出現(xiàn)。這一時(shí)期，魚體從營(yíng)養(yǎng)上的自給自足，轉(zhuǎn)向外界覓食，和外界發(fā)生直接的聯(lián)系。這種機(jī)能的轉(zhuǎn)變往往和仔魚器官發(fā)育尚不完善發(fā)生矛盾，導(dǎo)致仔魚對(duì)外界環(huán)境條件，特別是餌料保障的變化特別敏感。死亡率也就特別高。,臨界期是一個(gè)內(nèi)在的危險(xiǎn)期， 控制臨界期出現(xiàn)的措施：(1)餌料的大小、質(zhì)量和密度， 這是決定仔魚初次攝食成功的最主要因子。,(2)仔魚攝食機(jī)能形成和適口餌料密度高峰出現(xiàn)時(shí)間的配合。初次攝食的仔魚都需要伴以視覺(jué)、攝食、消化

51、和運(yùn)動(dòng)等器官功能的形成。這些機(jī)能的形成，若與外界適口餌料密度高峰出現(xiàn)時(shí)間一致，則仔魚順利實(shí)現(xiàn)初次攝食； 若早于或晚于外界適口餌料出現(xiàn)的高峰，則初次攝食成功率就降低，就意味著高死亡率。,如果配合得好，臨界期被壓抑； 反之， 則表露。在養(yǎng)殖實(shí)踐中， 提高供餌技術(shù)， 保證及時(shí)、適口、適量供餌， 就有可能控制臨界期的表露。,在池塘養(yǎng)魚中， 適時(shí)下搪是養(yǎng)好嫩口魚苗(仔魚)重要技術(shù)措施之一。原因是魚苗池清塘、注水和施肥后， 各種浮

52、游生物出現(xiàn)高峰時(shí)間不同；,一般順序是： 浮游植物和原生動(dòng)物---輪蟲和無(wú)節(jié)幼蟲----小型枝角類---大型枝角類----撓足類；而魚苗入池， 隨著口裂增大， 依次攝取的食餌對(duì)象是： 輪蟲---無(wú)節(jié)幼蟲---小型枝角類----大型校角類和撓足類。魚苗適時(shí)下塘， 就可以利用兩者的一致性， 從而提高成活率。,（三）敵害捕食卵和仔魚的捕食者主要是無(wú)脊椎動(dòng)物和魚類。,無(wú)脊椎動(dòng)物，如肉食性的撓足類，枝角類，不僅能直接捕食魚卵，還能

53、利用附肢刺破卵膜吮吸魚卵和仔胚為營(yíng)養(yǎng)。各種水生昆蟲及其幼蟲，如龍虱、甲虱、水甲蟲、水蝎、松藻蟲等等攻擊并捕食仔幼魚，,一些淡水魚類，在產(chǎn)卵季節(jié)，常以魚卵為主要食餌對(duì)象。,捕食的主要研究工作包括：(1)調(diào)查捕食者種類、豐度和劃分類群。(2)研究敵害搜索、偵察和捕食魚卵和仔魚的方法和過(guò)程，建立捕食過(guò)程理論模式．(3)估計(jì)捕食死亡率，主要涉及捕食者胃肉食物分析和每日消耗量．,（四）環(huán)境因子預(yù)測(cè)仔魚數(shù)量的變動(dòng)仔魚和卵在水層中的分布、數(shù)