3.3-胚胎的早期發(fā)育--原腸胚

1、3 .3 原腸胚—三胚層建立,一、原腸胚發(fā)育概述二、海膽的原腸胚發(fā)育三、兩棲類的原腸胚發(fā)育四、果蠅的原腸胚發(fā)育五、鳥類的原腸胚發(fā)育六、哺乳類的原腸胚發(fā)育,主要內(nèi)容,一、原腸胚發(fā)育概述,原腸胚發(fā)育（gastrulation）從尚未分化到分化為三個(gè)胚層和器官原基決定的關(guān)鍵時(shí)期。,是胚胎細(xì)胞劇烈的、高速有序的運(yùn)動(dòng)過(guò)程，通過(guò)細(xì)胞運(yùn)動(dòng)實(shí)現(xiàn)囊胚細(xì)胞的重新組合，彼此之間的位置發(fā)生變動(dòng)，重新占有新的位置，并形成由三胚層細(xì)胞構(gòu)成的胚

2、胎結(jié)構(gòu)。這期間，細(xì)胞增殖分化，細(xì)胞和組織進(jìn)行形態(tài)自組織。,七種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)機(jī)制同一原腸胚常常包括幾種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式。,外包（epiboly）嵌入（intercalation）內(nèi)陷（invagination）內(nèi)卷（involution）內(nèi)移（ingression）分層（delamination）會(huì)聚性延伸,原腸胚發(fā)育的細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式,內(nèi)陷內(nèi)卷會(huì)聚性延伸外包 分層嵌入內(nèi)移

3、變形,,,,,,,,,,,要干的活原來(lái)這么多,二、海膽的原腸胚發(fā)育,1、植物極變平加厚2、植物極細(xì)胞內(nèi)移形成初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞。3、植物極細(xì)胞層內(nèi)陷形成原腸，內(nèi)胚層建立。4、原腸頂端的次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞遷入體腔，并通過(guò)與內(nèi)外胚層的連接牽動(dòng)原腸向頂部延伸。5、初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分化產(chǎn)生間質(zhì)纖維和骨針，原腸末端與體外通連形成口，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔分裂，形成中胚層。,發(fā)育要點(diǎn)：,海膽胚胎的早期囊胚 ，植物極細(xì)胞開始加厚。,原腸胚形成前的海膽晚期

4、囊胚，植物極變扁平，形成植物極板。,中胚層,內(nèi)胚層,外胚層,透明層,纖毛,囊胚腔,外纖層,動(dòng)物極,植物極,植物極中央的小裂球進(jìn)入囊胚腔→初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞→遷移至腹面兩側(cè)→連接成索狀合胞體環(huán)→最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸,植物極板中央來(lái)源于小分裂球的細(xì)胞不斷伸出和收縮線狀偽足，脫離表面單層細(xì)胞，進(jìn)入囊胚腔，稱為初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞。,初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞,海膽早期原腸胚內(nèi)初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，主動(dòng)伸出偽足與囊胚腔壁連接，占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面，并形成穩(wěn)

5、固聯(lián)系。,初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足,初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞形成索狀合胞體（將來(lái)形成骨針）,初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移的原因：,細(xì)胞粘連作用的變化------初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力減少，而與基質(zhì)片層之間的親和力增加。相比之下，非間質(zhì)細(xì)胞和透明層以及相鄰裂球之間的親和力維持不變。,透明層,裂球,基質(zhì)片層,初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞,初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移的掃描電鏡照片,初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過(guò)程中，仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動(dòng)填補(bǔ)由初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成

6、的空隙，植物極板進(jìn)一步變扁平。之后，植物極板向內(nèi)彎曲，內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/4～1/2時(shí)，內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸（archenteron or primitive gut），而原腸在植物極的開口稱為胚孔（blastopore）。早期原腸內(nèi)陷完成之后，經(jīng)過(guò)短暫停歇，原腸大幅度拉長(zhǎng)，短粗的原腸變成又細(xì)又長(zhǎng)的管狀結(jié)構(gòu)。,內(nèi)胚層建立,初級(jí)原腸內(nèi)陷,植物極板內(nèi)陷的雙金屬片模型。植物極板細(xì)胞分泌硫酸軟骨素蛋白多糖（CS

7、PG）到透明層內(nèi)層中，CSPG吸水膨脹，導(dǎo)致透明層彎曲，相連的細(xì)胞層內(nèi)陷。,透明層,內(nèi)層,外層,微絨毛,植物極板細(xì)胞,囊胚腔,植物極板細(xì)胞向上推舉,含CSPG的分泌小泡,分泌到內(nèi)層的CSPG吸水膨脹,海膽胚胎原腸伸長(zhǎng)時(shí)期的細(xì)胞重排。,隨著植物極板的內(nèi)陷，初級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在植物極區(qū)域形成一細(xì)胞環(huán)。,原腸頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞，原腸延伸是以次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動(dòng)力的。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足，穿過(guò)囊胚腔液，直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。當(dāng)原腸最頂端接

8、觸到囊胚腔壁時(shí)，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂，最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口，口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。,次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞遷入體腔,A，原腸的頂端形成次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞；B，次級(jí)間質(zhì)細(xì)胞的線狀偽足。,海膽正常的胚胎發(fā)育,外胚層骨棒消化管,動(dòng)物極,植物極,中裂球大裂球小裂球,纖毛束,次級(jí)間質(zhì),內(nèi)陷內(nèi)胚層,口,初級(jí)間質(zhì),三、兩棲類的原腸胚發(fā)育,動(dòng)物極細(xì)胞的

9、外包和內(nèi)卷運(yùn)動(dòng)動(dòng)物極表層細(xì)胞以外包方式向四周延展，覆蓋植物極?；倚略聟^(qū)部位內(nèi)卷進(jìn)入胚胎內(nèi)部。兩側(cè)遷移細(xì)胞到達(dá)灰新月區(qū)時(shí)間不同，動(dòng)物極端的內(nèi)卷首先出現(xiàn)，即出現(xiàn)背唇結(jié)構(gòu)。之后，內(nèi)卷向植物極方向延伸，背唇向下延伸合攏，形成一個(gè)環(huán)丘結(jié)構(gòu)，即胚孔。胚孔環(huán)中隆起的是卵黃栓，將伴隨胚孔收縮進(jìn)入胚體內(nèi)部。,爪蟾早期胚孔背唇的表面觀，示動(dòng)、植物極細(xì)胞大小的差異。,動(dòng)物極分裂球表面細(xì)胞通過(guò)胚孔褶入胚胎內(nèi)部（close-up）,通過(guò)胚孔進(jìn)入胚胎內(nèi)部的細(xì)胞

10、的運(yùn)動(dòng),隨著背唇、側(cè)唇和腹唇的連續(xù)形成，胚孔區(qū)域的變化。,細(xì)胞外包內(nèi)卷，胚體中形成原腸結(jié)構(gòu)。同時(shí)，三胚層建立。外胚層：胚胎外側(cè)細(xì)胞層（動(dòng)物極的表層細(xì)胞）。中胚層：邊緣區(qū)細(xì)胞（赤道附近及內(nèi)層的細(xì)胞）。內(nèi)胚層：環(huán)繞原腸腔的細(xì)胞層（植物極半球的表層細(xì)胞）。同時(shí)，建立了未來(lái)胚胎的體軸走向。,,,發(fā)育的命運(yùn)圖,蛙類原腸胚發(fā)育首先是從將來(lái)胚胎的背部，即剛好位于赤道下方的灰色新月區(qū)開始的。 灰色新月區(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷，形

11、成狹縫狀胚孔（slit-like blastopore），內(nèi)陷細(xì)胞稱為瓶狀細(xì)胞（bottle cell），它們沿最初的原腸排列 。,胚孔的決定,爪蟾的晚期囊胚，示邊緣區(qū)被內(nèi)胚層細(xì)胞覆蓋。,囊胚腔,邊緣區(qū),胚孔處形成瓶狀細(xì)胞,瓶狀細(xì)胞,胚孔,正常情況下，由精子驅(qū)動(dòng)的卵細(xì)胞內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的重新排列能夠引起亞細(xì)胞因子（subcellular factor）的不對(duì)稱分布。,胚孔的定位,受精卵內(nèi)亞細(xì)胞因子的不對(duì)稱分布產(chǎn)生了背腹區(qū)分，并最終將胚孔的位置

12、確定在精子入卵點(diǎn)對(duì)面的一組植物極裂球上。,細(xì)胞質(zhì)的運(yùn)動(dòng)激活精子入卵點(diǎn)對(duì)面的細(xì)胞質(zhì)開啟原腸胚發(fā)育。,通過(guò)機(jī)械方法（如離心）人為地改變皮層細(xì)胞質(zhì)和皮層下細(xì)胞質(zhì)的空間關(guān)系，將可以使胚胎在精子入卵點(diǎn)的同一側(cè)開啟原腸胚發(fā)育。將精子決定的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)與人工誘導(dǎo)的細(xì)胞質(zhì)旋轉(zhuǎn)相結(jié)合，就可能獲得兩個(gè)原腸作用起點(diǎn)，最終形成聯(lián)體雙胞胎蝌蚪（Black and Gerhart， 1985）。,植物極細(xì)胞負(fù)責(zé)形成胚胎背唇和啟動(dòng)原腸發(fā)生,推論：,精子的進(jìn)入起到的只

13、是觸發(fā)細(xì)胞質(zhì)重組和給出未來(lái)胚體走向的線索。胚孔發(fā)生的原因：細(xì)胞質(zhì)重組后皮質(zhì)成分和內(nèi)部成分的相互作用，植物極下部含有對(duì)此負(fù)責(zé)的有效成分，其對(duì)紫外線敏感。,Nieüwkoop中心（Nieüwkoop center）,定義： 精子入卵點(diǎn)對(duì)面的植物極卵裂球中，由于皮質(zhì)轉(zhuǎn)動(dòng)（cortical rotation）以及動(dòng)物極和植物極細(xì)胞質(zhì)的混合，導(dǎo)致卵裂球內(nèi)部背部化決定子激活。這些含有已激活的背部化決定子的植物極細(xì)胞，能

14、誘導(dǎo)其背側(cè)細(xì)胞組織形成spemann組織者的功能，我們稱之為Nieüwkoop中心。,爪蟾中胚層誘導(dǎo)中心,背部中胚層誘導(dǎo)信號(hào),中胚層誘導(dǎo)信號(hào),例如：兩棲類動(dòng)物原腸胚的背唇能起“組織者”的作用，除去自身向一定方向分化外，還能誘導(dǎo)鄰近的外胚層細(xì)胞分化為神經(jīng)組織，共同形成由脊索、肌肉、神經(jīng)管組成的中軸構(gòu)造。,Spemann,（Vg1、activin、Noggin、Wnt8等）,（FGF2、BMP4）,（β-catenin）,特點(diǎn)：

15、功能：爪蟾胚胎發(fā)育中， β-CATENIN最初存在于全部細(xì)胞中。受精時(shí)卵質(zhì)的旋轉(zhuǎn)移動(dòng)過(guò)程中在預(yù)定胚胎背部積累，在整個(gè)早期卵裂階段仍然主要在背部積累。到卵裂晚期，只有Nieuwkoop中心的細(xì)胞具有。,β-CATENIN,β-CATENIN 對(duì)于形成背部結(jié)構(gòu)是必要的,Nieuwkoop中心的一個(gè)主要細(xì)胞因子，一種母體效應(yīng)基因，既能錨定細(xì)胞膜上的鈣粘著蛋白，又是一個(gè)核內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子。,DSH將β –CATENIN定位于胚胎背部的機(jī)制

16、,受精,皮層旋轉(zhuǎn),背部DSH富集,背部GSK-3抑制,β –CATENIN降解,β –CATENIN穩(wěn)定,,DSH將β –CATENIN定位于胚胎背部的機(jī)制,背部β –CATENIN富集,核里無(wú)β –CATENIN,核里有β –CATENIN,β –CATENIN是WNT信號(hào)途徑中的成分。,β –CATENIN降解,β –CATENIN自由,卷曲蛋白：wnt信號(hào)通路的受體,起始于背唇表層細(xì)胞內(nèi)卷，遷移中的邊緣區(qū)細(xì)胞到達(dá)胚孔的背唇時(shí)，轉(zhuǎn)向

17、內(nèi)部沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運(yùn)動(dòng)，因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不斷更新。最初構(gòu)成背唇的細(xì)胞因?yàn)閮?nèi)陷形成原腸前緣的瓶狀細(xì)胞，它們隨后發(fā)育為前腸咽部的細(xì)胞。隨著瓶狀細(xì)胞進(jìn)入胚胎內(nèi)部，背唇被后來(lái)內(nèi)卷進(jìn)入胚胎發(fā)育為頭部中胚層前體的細(xì)胞代替。接下來(lái)，由胚孔背唇內(nèi)卷進(jìn)入胚胎的細(xì)胞為脊索中胚層細(xì)胞，它們將形成脊索。,原腸形成,瓶狀細(xì)胞的收縮拉動(dòng)邊緣區(qū)細(xì)胞向動(dòng)物極運(yùn)動(dòng)，同時(shí)將植物極的內(nèi)胚層細(xì)胞推向胚胎的內(nèi)部。邊緣區(qū)細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致外胚層細(xì)胞向植物極外包，預(yù)定前端

18、中胚層細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面延伸。,內(nèi)胚層,瓶狀細(xì)胞,預(yù)定前端中胚層,預(yù)定后端中胚層,深層內(nèi)卷緣區(qū),背唇,胚孔,深層細(xì)胞插入混合,表面邊緣細(xì)胞,深處細(xì)胞形態(tài)改變,胚唇向腹側(cè)延伸,深層邊緣細(xì)胞,瓶狀細(xì)胞,深層遷移帶細(xì)胞變平，內(nèi)表面細(xì)胞形成原腸壁。,展開的瓶狀細(xì)胞,表層IMZ向動(dòng)物極遷移,細(xì)胞插入混合,咽內(nèi)胚層的頭部中胚層前體,原腸期特征：一孔，二腔，三胚層。,果蠅胚胎的表面卵裂,四、 果蠅的原腸胚發(fā)育,http://www.tudou.com

19、/programs/view/psAk2Ax7144/,2.5h 約6000個(gè)細(xì)胞,3h 1/3處裂痕決定頭位置，下腹部裂痕決定未來(lái)原腸胚出現(xiàn)處。,中胚層的分化來(lái)自于腹面表層細(xì)胞的內(nèi)陷和分離內(nèi)胚層和消化道的分化來(lái)自于頭尾兩端的內(nèi)陷消化道中段起源于中胚層組織的加入，留在胚胎表面的將構(gòu)成胚胎的外胚層,神經(jīng)組織：散在外胚層中的神經(jīng)母細(xì)胞獨(dú)立地遷入胚胎深層并向中線聚攏，形成腹側(cè)中樞神經(jīng)系統(tǒng)。,,,五、鳥類的原腸胚發(fā)育,鳥類行不完全的盤狀卵裂

20、，胚胎經(jīng)過(guò)卵裂在大量的卵黃上形成一個(gè)胚盤（blastodisk）。胚盤下方“惰性”的卵黃對(duì)上面細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)施以嚴(yán)格限制。,由動(dòng)物極（胚胎將來(lái)的背部）觀察的雞卵的盤狀卵裂,明區(qū),暗區(qū),明區(qū),暗區(qū),緣區(qū),明區(qū),邊緣區(qū),鳥類的原腸胚發(fā)育,要點(diǎn)：1、下胚層和上胚層的形成2、原條的形成3、通過(guò)原條的細(xì)胞的遷移：內(nèi)胚層和中胚層的形成4、外胚層的外包和原條的退縮,鳥類胚盤中央細(xì)胞被胚下腔（subgerminal cavity）和卵黃分開，看起來(lái)

21、透明，稱為明區(qū)（area pellucida）。明區(qū)邊緣細(xì)胞和卵黃接觸看起來(lái)不透明，稱為暗區(qū)（area opaca）。上胚層某些細(xì)胞單個(gè)的內(nèi)移到胚下腔中，形成初級(jí)下胚層（primary hypoblast）。暗區(qū)深層細(xì)胞向內(nèi)長(zhǎng)入和初級(jí)下胚層匯合，形成次級(jí)下胚層（secondary hypoblast）。,1、下胚層和上胚層的形成,雞胚雙層囊胚的形成,原條發(fā)生起始處,,由上胚層和下胚層組成的雙層囊胚在暗區(qū)邊緣連接在一起，兩層之間的空腔即為

22、囊胚腔（blastocoel）。鳥類胚胎命運(yùn)圖譜僅局限于上胚層，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚層所產(chǎn)生。下胚層對(duì)正在發(fā)育的卵的本身并沒有任何實(shí)質(zhì)性的貢獻(xiàn)。下胚層細(xì)胞只形成部分胚胎外膜（extraembryonic membrane），尤其是卵黃囊（yolk sac）和連接卵黃的基柄（stalk）。,鳥類的原條（primitive streak）首先見于胚胎的后端上胚層細(xì)胞的加厚處。這種加厚是來(lái)自上胚層細(xì)胞向深層侵入和兩側(cè)細(xì)胞向中央

23、積聚所致。,2、原條的形成,原條一旦形成，上胚層細(xì)胞便開始向原條邊緣遷移，進(jìn)入囊胚腔內(nèi)，組成原條的細(xì)胞也在不斷地變化。進(jìn)入鳥類囊胚腔的細(xì)胞以單個(gè)細(xì)胞為單位，內(nèi)移的細(xì)胞并不形成緊密聯(lián)系的細(xì)胞層，只形成松散聯(lián)系的間質(zhì)細(xì)胞。隨著細(xì)胞進(jìn)入原條，原條不斷變窄，向胚胎未來(lái)頭部區(qū)域延長(zhǎng)至明區(qū)長(zhǎng)度60％至75％處。,在原條的前端是一個(gè)細(xì)胞加厚區(qū)叫原節(jié)（primitive knot）或亨氏節(jié) （Hensen’s node） 。亨氏節(jié)的中央有一個(gè)煙囪狀的凹

24、陷，叫原窩（primitive pit）。周圍上胚層細(xì)胞由此進(jìn)入胚胎內(nèi)部。亨氏節(jié)在功能上相當(dāng)于兩棲類胚孔的背唇。原條向前延伸同時(shí)，原條長(zhǎng)軸中央留下一條溝樣結(jié)構(gòu)，稱為原溝（primitive groove）。原溝與兩棲類胚孔的作用相似。上層細(xì)胞持續(xù)經(jīng)由原溝向深部陷入，進(jìn)入囊胚腔中。,下胚層,移植亨氏節(jié)能夠誘導(dǎo)一個(gè)次生胚胎的形成。,從亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前遷移形成頭部中胚層和脊索。兩側(cè)由原溝進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞是未來(lái)個(gè)體的內(nèi)胚層和中胚

25、層的原始細(xì)胞成分。,進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞頂端伸長(zhǎng)形成瓶狀細(xì)胞；雞胚原腸作用立體圖解，示原條、正在遷移的細(xì)胞和原有兩胚層之間的關(guān)系。,最早通過(guò)原條遷移的細(xì)胞是預(yù)定發(fā)育成前腸的細(xì)胞，這一點(diǎn)與兩棲類相似。原有下胚層細(xì)胞被推移至明區(qū)的前端部位構(gòu)成了生殖新月區(qū)，它們是生殖細(xì)胞前體細(xì)胞，通過(guò)內(nèi)移方式植入胚體性腺原基中發(fā)育為生殖細(xì)胞。通過(guò)亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞也向前遷移，保持在內(nèi)胚層和上胚層之間，將來(lái)形成頭部中胚層和脊索。,3、通過(guò)原條的細(xì)胞的遷移

26、：內(nèi)胚層和中胚層的形成,以上細(xì)胞的內(nèi)移和向前推進(jìn)，使外胚層亨氏節(jié)前方沿中軸線形成一個(gè)長(zhǎng)形的隆起成為頭突。隨著亨氏節(jié)的前移和原條的伸長(zhǎng)，兩側(cè)的表層細(xì)胞連續(xù)向囊胚腔內(nèi)遷移。這些細(xì)胞分成兩部分：一部分深入到囊胚腔底部取代原有的下層細(xì)胞，構(gòu)成了對(duì)前端形成的內(nèi)胚層的延續(xù)并向后發(fā)育；一部分散離在外胚層和內(nèi)胚層之間的囊胚腔中，構(gòu)成胚體中后段的中胚層。頭突出現(xiàn)后，原條開始回縮，使大致位于明區(qū)中央的亨氏節(jié)向后推移。在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了胚胎背軸和頭

27、突。隨著亨氏節(jié)繼續(xù)回縮，脊索后端部分開始形成。原條逐漸縮短，經(jīng)原溝向囊胚腔的細(xì)胞遷移終止，至此，胚胎發(fā)育完成了三胚層分化和原腸的構(gòu)建。最終亨氏節(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來(lái)形成肛門。,明區(qū),暗區(qū),當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運(yùn)動(dòng)時(shí)，預(yù)定外胚層細(xì)胞還在分裂，并成為胚胎最上層唯一的細(xì)胞群。預(yù)定外胚層細(xì)胞遷移離開胚盤，通過(guò)下包包被卵黃。鳥類原腸作用結(jié)束的時(shí)候，外胚層已將卵黃包被起來(lái)，內(nèi)胚層已經(jīng)取代了下胚層，而中胚層則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之

28、間的位置。,六、哺乳類的原腸胚發(fā)育,哺乳類胚體原腸發(fā)育模式和鳥類相似。與鳥類區(qū)別： 1. 胚外器官發(fā)育不同； 2. 哺乳動(dòng)物胚體發(fā)育來(lái)自內(nèi)細(xì)胞團(tuán)，三胚層形成開始，外胚層面向內(nèi)腔面，故以后要經(jīng)過(guò)一個(gè)翻轉(zhuǎn)過(guò)程。,卵裂及胚泡：受精后26～30小時(shí)開始卵裂，每10～12小時(shí)進(jìn)行一次卵裂，有16～32個(gè)細(xì)胞時(shí)開始稱為桑椹胚，此時(shí)開始到達(dá)子宮腔。第4～5天時(shí)，形成早期胚泡，透明帶溶解消失，胚泡開始侵入子宮內(nèi)膜，11～12天完成植入。

29、 胚泡滋養(yǎng)層細(xì)胞迅速增殖，由單層變?yōu)閺?fù)層，外層細(xì)胞融合形成合體滋養(yǎng)層，深部的一層細(xì)胞界限明顯，稱細(xì)胞滋養(yǎng)層。植入后，滋養(yǎng)層向外長(zhǎng)出許多指狀突起，稱絨毛，逐漸發(fā)育、分化形成胎盤。滋養(yǎng)層直接從母體血液中吸取營(yíng)養(yǎng)供胚胎發(fā)育所需,哺乳動(dòng)物在母體內(nèi)發(fā)育，其胚胎直接從母體獲取營(yíng)養(yǎng)，而不是從卵子所儲(chǔ)備的卵黃獲取營(yíng)養(yǎng)。哺乳動(dòng)物這一進(jìn)化導(dǎo)致母體解剖結(jié)構(gòu)發(fā)生巨大變化（輸卵管膨大形成子宮）以及專司吸收母體營(yíng)養(yǎng)的胎兒器官胎盤的出現(xiàn)。胎盤主要由胚胎滋養(yǎng)層細(xì)

30、胞和內(nèi)細(xì)胞團(tuán)形成的中胚層細(xì)胞發(fā)育而來(lái)。,原腸胚發(fā)育前的胚泡，示內(nèi)細(xì)胞團(tuán)和滋養(yǎng)層細(xì)胞。,子宮壁,母體毛細(xì)血管,子宮上皮,內(nèi)細(xì)胞團(tuán),囊胚腔,滋養(yǎng)層,哺乳動(dòng)物胚泡植入子宮的過(guò)程,囊胚晚期，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)與相接的外周囊胚細(xì)胞間出現(xiàn)新的腔裂，以后成為羊膜腔，內(nèi)細(xì)胞團(tuán)成為羊膜腔和囊胚腔中間的片狀結(jié)構(gòu)，并且形成兩個(gè)細(xì)胞層，近羊膜腔的一側(cè)為上胚層，將發(fā)育為胚體，近囊胚腔的一側(cè)為下胚層，將發(fā)育為卵黃囊，參加胚外器官的建設(shè)。上胚層細(xì)胞被縫隙（cleft）隔開；

31、縫隙最后連接起來(lái)，把胚胎上胚層和形成羊膜腔壁的上胚層（羊膜外胚層）隔開。羊膜腔一旦形成，內(nèi)部便充滿羊水（amniotic fluid）。,下胚層細(xì)胞從內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中分離出來(lái)形成卵黃囊，滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂形成細(xì)胞滋養(yǎng)層和合胞體滋養(yǎng)層；細(xì)胞滋養(yǎng)層形成絨毛，合胞體滋養(yǎng)層融入子宮組織。,羊膜腔,合胞體滋養(yǎng)層侵入子宮內(nèi)膜,上胚層,囊胚腔,細(xì)胞滋養(yǎng)層,上胚層分裂形成羊膜外胚層（包繞羊膜腔）和胚胎上胚層，哺乳類胚胎由胚胎上胚層形成。,滋養(yǎng)層腔隙,羊膜腔,上胚

32、層,下胚層,囊胚腔,滋養(yǎng)層,合胞體滋養(yǎng)層,下胚層發(fā)育為卵黃囊，最終成為胚外中胚層。,合胞體滋養(yǎng)層,羊膜腔,母體血液進(jìn)入滋養(yǎng)層腔隙,胚外中胚層細(xì)胞相互連接成網(wǎng),胚外中胚層產(chǎn)生,哺乳類胚胎上胚層包含所有形成胚胎本身的細(xì)胞。和雞胚一樣，哺乳動(dòng)物的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞同樣通過(guò)原條遷移。當(dāng)它們進(jìn)入原條時(shí)，上胚層細(xì)胞停止表達(dá)將細(xì)胞凝集在一起的E-細(xì)胞選擇蛋白，并各自獨(dú)立遷移。,人類原腸作用過(guò)程中，羊膜結(jié)構(gòu)的形成和細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)。,形成小鼠脊索的細(xì)胞整合到

33、原腸內(nèi)胚層中，這些細(xì)胞構(gòu)成一條從亨氏節(jié)向吻端延伸的細(xì)胞帶。該細(xì)胞帶由小而具有纖毛的細(xì)胞組成，它們向中線處集中，再?gòu)脑c頂壁向背部隆起折疊形成脊索。哺乳類胚胎外胚層位于已充分延伸的原條的前端，和雞胚外胚層的位置相似。,哺乳動(dòng)物脊索也是通過(guò)亨氏節(jié)遷移的細(xì)胞形成，但脊索形成方式和鳥類不同。,小鼠脊索的形成 :A，預(yù)定脊索細(xì)胞為小而具有纖毛的細(xì)胞，位于背中線上，兩側(cè)是預(yù)定形成原腸的較大的內(nèi)胚層細(xì)胞。B，預(yù)定脊索中胚層細(xì)胞向背部折疊形成脊索。,

34、預(yù)定神經(jīng)管,間質(zhì)細(xì)胞,內(nèi)胚層,預(yù)定脊索,神經(jīng)管,脊索,在胚胎上胚層細(xì)胞遷移的同時(shí)，胚外細(xì)胞則正在形成時(shí)胎兒在母體內(nèi)生存的哺乳類特有的組織。最早的滋養(yǎng)層細(xì)胞分裂時(shí)只發(fā)生核分裂，細(xì)胞質(zhì)不分裂，因而形成多核細(xì)胞。最早的滋養(yǎng)層細(xì)胞構(gòu)成細(xì)胞滋養(yǎng)層（cytotrophoblast），而多核細(xì)胞則構(gòu)成合胞體滋養(yǎng)層（syncytiotrophoblast）。,胚外膜的形成,細(xì)胞滋養(yǎng)層通過(guò)一系列粘著分子附著到子宮壁即子宮內(nèi)膜（endometrium）上

35、。人的細(xì)胞滋養(yǎng)層細(xì)胞含有蛋白水解酶，能使滋養(yǎng)層細(xì)胞進(jìn)入子宮壁，并重塑子宮血管，使胎兒血管浸泡在母體血管中。,合胞體滋養(yǎng)層組織使胚胎和子宮的聯(lián)系進(jìn)一步加強(qiáng)。合胞體滋養(yǎng)層細(xì)胞充分發(fā)育后，形成由滋養(yǎng)層組織和富含血管的中胚層構(gòu)成的器官—絨毛膜（chorion）。絨毛膜除分泌激素外還有保護(hù)胎兒免受母體免疫系統(tǒng)傷害的功能。,40天妊娠后人類的胚胎被羊膜包裹，外面再被絨毛膜包被。血管已深入到絨毛膜內(nèi)，絨毛膜上的微絨毛最大限度地與母體血液接觸。,胚胎研

36、究結(jié)果表明，胚外中胚層來(lái)源于卵黃囊。胚外中胚層和滋養(yǎng)層上的突起相連接，產(chǎn)生血管。胚胎和滋養(yǎng)層相連的胚外中胚層狹窄的基柄最終形成臍帶。,體形建立：三胚層所構(gòu)成橢圓形扁平胚盤，由于其中部細(xì)胞生長(zhǎng)迅速，周緣向腹側(cè)卷折，分別形成頭褶、尾褶及腹褶。頭、尾、腹褶進(jìn)一步卷折向中央收縮，在胚體腹側(cè)與尿囊及卵黃囊柄的附著點(diǎn)形成一圓柱形臍帶區(qū)。胚胎由盤狀逐漸形成頭寬尾細(xì)的圓柱形，胚體懸浮于羊膜腔內(nèi)羊水中。上、下肢芽于第4周先后出現(xiàn)，至第8周末，肢芽的各

37、區(qū)段明顯可辨，手指及足趾形成。外生殖突出現(xiàn)，但尚不能分辨性別。顏面造形：始于第4～5周；形成5個(gè)隆起，第7周面突移動(dòng)，開始形成顏面；第8周形成具有人臉特征的顏面。眼、耳、鼻等感官形成并定位。,第一周（1-7天）,第二周（8-14天）,第三周（15-21天）,第四周（22-28天）,第五周（29-35天）,第六周（36-42天）,第七周（43-49天）,第八周（50-56天）,第三月,第四月,作業(yè)題（五）名詞解釋