衰老和脫落s

1、第十一章 植物的成熟和衰老,植物受精后：受精卵發(fā)育成胚胚珠發(fā)育成種子子房壁發(fā)育成果皮子房發(fā)育形成果實(shí)種子和果實(shí)形成時(shí)，不只是形態(tài)上發(fā)生很大變化，在生理、生化上也發(fā)生劇烈的變化。,第一節(jié)、種子成熟時(shí)的生理生化變化,一、主要有機(jī)物的變化,水稻成熟過(guò)程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化,酸價(jià)：中和1克油脂中脂肪酸所需KOH的毫克數(shù)，代表油脂中脂肪酸的數(shù)量。成熟時(shí)酸價(jià)逐步降低，即游離脂肪酸下降。,碘價(jià)：100克油脂所能吸收的碘的克數(shù),

2、代表油脂中脂肪酸的不飽和度。成熟時(shí)碘價(jià)逐步升高，即脂肪酸由飽和態(tài)轉(zhuǎn)化為不飽和態(tài)。,二、其他生理變化,ABA在種子成熟過(guò)程中具有重要作用,發(fā)育中期后的小麥胚左：培養(yǎng)前；中：100 uM ABA培養(yǎng)5d后右：對(duì)照水培養(yǎng)5d后,三、外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響,,,4.,第二節(jié) 果實(shí)成熟時(shí)的生理、生化變化,果實(shí)成熟(maturation)是果實(shí)充分成長(zhǎng)以后到衰老之間的一個(gè)發(fā)育階段。,①單S型生長(zhǎng)曲線這種慢-快-慢生長(zhǎng)節(jié)奏

3、的表現(xiàn)是與果實(shí)中細(xì)胞分裂、膨大以及成熟的節(jié)奏相一致的。,蘋果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠蘿、草莓、番茄、無(wú)籽葡萄等,一、果實(shí)的生長(zhǎng),②雙S型生長(zhǎng)曲線,表現(xiàn)出慢-快-慢-快-慢的生長(zhǎng)節(jié)奏。緩慢生長(zhǎng)期是果肉暫時(shí)停止生長(zhǎng)，而內(nèi)果皮木質(zhì)化、果核變硬和胚迅速發(fā)育的時(shí)期。果實(shí)第二次迅速增長(zhǎng)的時(shí)期，主要是中果皮細(xì)胞的膨大和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的大量積累。桃、李、杏、梅、櫻桃、有籽葡萄、柿、山楂和無(wú)花果等,二、單性結(jié)實(shí)與無(wú)籽果實(shí)

4、 單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)過(guò)受精作用，子房直接發(fā)育成果實(shí)的現(xiàn)象。 單性結(jié)果實(shí)一般都形成無(wú)籽果實(shí)，故又稱無(wú)籽結(jié)實(shí)。 (一)天然單性結(jié)實(shí)據(jù)分析，同一種植物，能形成天然無(wú)籽果實(shí)的子房?jī)?nèi)含有的IAA和GA量較形成有籽果實(shí)的子房為高，并在開(kāi)花前就已開(kāi)始積累，這樣使子房本身能代替種子所具有的功能。,(二)刺激性單性結(jié)實(shí)刺激性單性結(jié)實(shí)也稱誘導(dǎo)性單性結(jié)實(shí)(induced parthenocarpy)。如用花粉或花粉浸出液處理雌蕊可誘

5、發(fā)單性結(jié)實(shí)。更多的是使用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，它們可以代替植物內(nèi)源激素，刺激子房等組織膨大，形成無(wú)籽果實(shí)。如番茄、茄子用2,4-D，葡萄、枇杷用GA，辣椒用NAA等均能誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)。在蘋果、梨、桃、草莓、西瓜、無(wú)花果等作物上用植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑也都成功誘導(dǎo)出了無(wú)籽果實(shí)。,單性結(jié)實(shí)在生產(chǎn)上有重要意義當(dāng)傳粉條件受限制時(shí)仍能結(jié)實(shí)，可以縮短成熟期，增加果實(shí)含糖量，提高果實(shí)品質(zhì)。如北方地區(qū)溫室栽培番茄，由于日照短，花粉發(fā)育往往不正常，若在花期用2

6、,4-D處理，則可達(dá)到正常結(jié)實(shí)的目的。,三、呼吸驟變,躍變型與非躍變型果實(shí)的主要差別在于對(duì)乙烯作用的反應(yīng)不同，躍變型果實(shí)中乙烯能誘導(dǎo)乙烯自我催化，不斷產(chǎn)生大量乙烯，從而促進(jìn)成熟。,ETH誘導(dǎo)驟變型果實(shí)的呼吸峰的出現(xiàn)通過(guò)對(duì)乙烯的調(diào)控可控制驟變型果實(shí)的貯藏期,四、果實(shí)成熟時(shí)的色、香、味的變化,通常，成熟期日照充足、晝夜溫差大、降雨量少，果實(shí)中含糖量高。新疆吐魯番的哈密瓜和葡萄特別甜。,果實(shí)的有機(jī)酸主要貯存在液泡中。柑橘、菠蘿含檸檬酸

7、多， 蘋果、梨含蘋果酸多，葡萄中含有大量酒石酸，番茄中含檸檬酸、蘋果酸較多。有機(jī)酸可來(lái)自于碳代謝途徑、三羧酸循環(huán)、氨基酸的脫氨等。糖酸比是決定果實(shí)品質(zhì)的一個(gè)重要因素。,單寧是一種不溶性酚類物質(zhì)，可以保護(hù)果實(shí)免于脫水及病蟲(chóng)侵染。單寧與人口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，使人產(chǎn)生強(qiáng)烈的麻木感和苦澀感。澀柿經(jīng)自然脫澀或用傳統(tǒng)方法脫澀需要1個(gè)來(lái)月，但若放在300～1 000μl·L-1乙烯利溶液中浸幾秒鐘，經(jīng)3～5d，便可食用

8、了。,低溫影響揮發(fā)性物質(zhì)的形成，如香蕉采收后長(zhǎng)期放在10℃的氣溫下，就會(huì)顯著抑制揮發(fā)性物質(zhì)的產(chǎn)生。 乙烯可促進(jìn)果實(shí)正常成熟的代謝過(guò)程，因而也促進(jìn)香味的產(chǎn)生。,葉綠素 葉綠素一般存在于果皮中，有些果實(shí)如蘋果果肉中也有。 氮素、GA、CTK和生長(zhǎng)素均能延緩果實(shí)褪綠，而乙烯對(duì)多數(shù)果實(shí)都有加快褪綠的作用。 類胡蘿卜素 果實(shí)中的類胡蘿卜素種類很多，一般存在于葉綠體中，褪綠時(shí)便顯現(xiàn)出來(lái)。,花色素苷是花色素和糖形成的β-糖苷。

9、已知結(jié)構(gòu)的花色素苷約250種，花色素能溶于水，一般存在于液泡中，到成熟期大量積累?；ㄉ剀盏纳锖铣膳c碳水化合物的積累密切相關(guān).,花色素苷的形成需要光，在樹(shù)冠內(nèi)膛用螢光燈照射較白熾燈可以更有效地促進(jìn)蘋果花青素的形成，這是由于螢光燈含有更多的藍(lán)紫光輻射。,第三節(jié) 植物的休眠,多數(shù)植物的生長(zhǎng)都要經(jīng)歷季節(jié)性的不良?xì)夂驎r(shí)期，如溫帶的四季在光照、溫度和雨量上的差異就十分明顯，如果不存在某些防御機(jī)制，植物便會(huì)受到傷害或致死。休眠(dormanc

10、y)是植物的整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象，是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。,休眠有多種類型，溫帶地區(qū)的植物進(jìn)行冬季休眠，而有些夏季高溫干旱的地區(qū)，植物則進(jìn)行夏季休眠。通常把由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件而引起的植物休眠稱為強(qiáng)迫休眠(epistotic dormancy)。把在適宜的環(huán)境條件下，因?yàn)橹参锉旧韮?nèi)部的原因而造成的休眠稱為生理休眠(physiological dormancy)。一般所說(shuō)的休眠主要是指生理

11、休眠。,休眠有多種形式：一、二年生植物大多以種子為休眠器官多年生落葉樹(shù)以休眠芽過(guò)冬多種二年生或多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等度過(guò)不良環(huán)境。,一、種子休眠的原因和破除,生長(zhǎng)在高濕環(huán)境中的紅樹(shù)林的種子在母體上就會(huì)萌發(fā)，其種子內(nèi)一般含有較低的ABA。,脫落酸揮發(fā)性物質(zhì)（HCN、NH3及乙烯、乙醛，芥子油、精油等）；醛類和酚類（水楊酸、阿魏酸、沒(méi)食子酸、咖啡酸等）;生物堿類（咖啡堿、古柯堿等）;不飽和

12、內(nèi)酯類如香豆素、花楸酸等。,抑制物質(zhì)的種類,第四節(jié) 植物的衰老,一、植物的衰老 植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整個(gè)植株的生理功能的衰退。 衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上。 衰老總是先于一個(gè)器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過(guò)程。,衰老（Senescence）:植物自然地終結(jié)生命活動(dòng)的一系列過(guò)程。,衰老的研究多以葉

13、片為材料,1、整個(gè)植株衰老（Overall Senescence）如：一年生或二年生一次結(jié)實(shí)植物，在開(kāi)花結(jié)實(shí)后，隨即全株衰老死亡。,（一）衰老的類型Types of plant senescence,2、Top Senescence 植株的地上部分器官隨季節(jié)結(jié)束而死亡，由地下器官生長(zhǎng)而更新。如：許多多年生及球莖類植物。,3、Deciduous senescence 季節(jié)性的夏季或冬季葉子衰老脫落。如：許多多年生落葉木本植物。

14、,4、Progressive senescence老的器官和組織逐漸衰老和退化，被新的器官和組織逐漸取代。如：多年生常綠木本植物。,,,（二）程序性細(xì)胞死亡 植物體內(nèi)有許多細(xì)胞會(huì)自然死亡，這一自然死亡過(guò)程是由細(xì)胞內(nèi)業(yè)已存在的、由基因編碼的程序控制，所以被稱為程序性細(xì)胞死亡（PCD）。1、程序性細(xì)胞死亡發(fā)生的種類 （1）發(fā)育過(guò)程中不可缺少的 （2）對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng),細(xì)胞的死亡幾乎發(fā)生在所有植物的細(xì)胞和組織中。

15、（6）根冠細(xì)胞死亡（7）葉片的衰老；（8）通氣組織的形成（皮層薄壁細(xì)胞死亡）,細(xì)胞程序性死亡涉及到許多過(guò)程（3）胚乳、糊粉層（5）管狀分子的形成（9）植物體對(duì)環(huán)境信號(hào)和病原體（菌）的反應(yīng)。,2、程序性細(xì)胞死亡的特征和基因調(diào)控 細(xì)胞核DNA斷裂 染色質(zhì)固縮 胞泡形成 凋亡小體（細(xì)胞的次生壁構(gòu)建）,,,,3、程序性細(xì)胞死亡的生化變化和誘

16、導(dǎo)因子 DNA酶、酸性磷酸酶、 ATP酶 植物激素（IAA、ETH、ABA） 四、程序性細(xì)胞死亡機(jī)制 （1）啟動(dòng)階段 信號(hào)的產(chǎn)生和傳遞 （2）效應(yīng)階段 caspase的活化和線粒體通透性改變 （3）降解清除階段,(三)衰老時(shí)的生理生化變化,CTKs 對(duì)衰老的調(diào)控,CTK,轉(zhuǎn)ipt 基因,CK,,,CK,CTK,Regulation of Ethylene on leaf senesc

17、ence,,自由基導(dǎo)致與植物衰老示意圖,二、影響衰老的外界條件,三、植物衰老的原因,(一)營(yíng)養(yǎng)虧缺理論 生殖器官是一個(gè)很大的“庫(kù)”，壟斷了植株?duì)I養(yǎng)的分配，聚集了營(yíng)養(yǎng)器官的養(yǎng)料，引起植物營(yíng)養(yǎng)體的衰老。 但是這個(gè)理論不能說(shuō)明下列問(wèn)題： 1)即使供給已開(kāi)花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料，也無(wú)法使植株免于衰老； 2)雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開(kāi)雄花后，不能結(jié)實(shí)，談不上積集營(yíng)養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰老死亡。,(二)植物激素調(diào)

18、控理論,植物激素調(diào)控理論認(rèn)為，單稔植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。,根系合成的細(xì)胞分裂素,花或種子中形成促進(jìn)衰老的激素(脫落酸和乙烯),指植物器官和植物體分離的現(xiàn)象，是植物的正常發(fā)育過(guò)程或植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)方式。,第五節(jié) 植物器官的脫落,Abscission是指植物細(xì)胞、組織或器官與植物體分離的過(guò)程，如葉、花、果實(shí)、枝條甚至樹(shù)皮的脫落。衰老或成熟引起的脫落叫正常脫落。如葉片和花朵的衰老脫落，果實(shí)和種子的成熟脫落；環(huán)境脅迫引

19、起的脫落叫脅迫脫落（高溫、低溫、干旱、水澇、鹽漬等和病蟲(chóng)）；植物本身生理活動(dòng)不協(xié)調(diào)而引起的脫落，比如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)，源與庫(kù)不協(xié)調(diào)等，均能引起生理脫落。,一、脫落與植物激素,2 乙烯,乙烯促進(jìn)多聚糖水解酶產(chǎn)生和分泌，從而使中膠層結(jié)構(gòu)疏松散，導(dǎo)致脫落。脫落的一個(gè)重要因子是組織對(duì)乙烯的敏感性，而且這種敏感性首先受到內(nèi)源生長(zhǎng)素含量的影響。生長(zhǎng)素越多，脫落帶細(xì)胞對(duì)乙烯越不敏感。葉片脫落時(shí)通過(guò)增加葉片中乙烯的含量，使生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)變?yōu)槭?/p>

20、縛態(tài)，阻礙葉片中生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)移到離區(qū)。生長(zhǎng)素含量降低導(dǎo)致細(xì)胞對(duì)乙烯更加敏感，并最終引起各種水解酶的產(chǎn)生，促進(jìn)脫落。,二、外界條件對(duì)脫落的影響,三、脫落時(shí)細(xì)胞及生化的變化,脫落發(fā)生在特定的組織部位——離區(qū)(abscission zone)。葉柄基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞，其體積小，排列緊密，有濃稠的原生質(zhì)和較多的淀粉粒，核大而突出，這就是離區(qū)。,離區(qū):葉柄基部脫落時(shí)與植株脫離之處。包括： 離層（1－3層細(xì)