第三部分-基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)

1、基礎(chǔ)生態(tài)學(xué),新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院 貢璐Email:gonglu721@163.com,第三部分 群落生態(tài)學(xué),10,群落的分類與排序,8.群落的組成與結(jié)構(gòu),8.1 生物群落的概念8.2 群落的種類組成8.3 群落的結(jié)構(gòu)8.4 群落組織—影響群落結(jié)構(gòu)的因素,,8.1.1 群落的概念8.1.2 群落的基本特征8.1.3 群落的性質(zhì),,8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——生物群落的概念,對群落 (community)概念的不同認(rèn)識A

2、lexander Humboldt：特定的外貌，對生境因素的綜合反應(yīng)E. Warming：一定的種組成的天然群聚俄國學(xué)派：有機(jī)體的特定組合，有機(jī)體之間及其與環(huán)境之間相互影響W. E. Shelford：具有一致的種類組成且外貌一致的生物據(jù)集體E. P. Odum：種類外貌一致、具有一定的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)、代謝格局、結(jié)構(gòu)單元、生命部分一般概念在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合   生物群落植物群落 +

3、 動物群落+ 微生物群落,,8.1.1群落的概念,具有一定的種類組成各物種之間是相互聯(lián)系的 具有自己的內(nèi)部環(huán)境具有一定的結(jié)構(gòu)具有一定的動態(tài)特征具有一定的分布范圍具有邊界特征 //群落交錯區(qū)各物種不具有同等的群落學(xué)重要性,,8.1.2群落的基本特征,下列關(guān)于群落的敘述錯誤的是 A．天山上所有的動物和植物是一個生物群落B．群落中有許多不同的種群C．群落的范圍可小至一個水塘．但也可大到整個海洋D．群落中的各種生物間

4、存在著食物、棲息、繁殖等多種直接或間接的關(guān)系,機(jī)體論學(xué)派個體論學(xué)派現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn),,,,,,密度,,,,,,,,,密度,環(huán)境梯度,A,B,C,D,A,B,C,D,環(huán)境梯度,8.1.3群落的性質(zhì),群落是一個和生物個體、種群相似的自然單位，是有生命的系統(tǒng)群落演替的定向特征相當(dāng)于生物的生活史或生物的發(fā)育，具有機(jī)體特征群落都要經(jīng)歷從先鋒階段到頂級階段的演替過程頂級群落受破壞后重復(fù)演替過程達(dá)到頂級群落階段代表人物:美國生態(tài)學(xué)家Clem

5、ents贊成者：Braun-Blanquet / Warming / Tansley / Elton / Mobius,,群落的性質(zhì)——機(jī)體論學(xué)派,群落不是自然單位，而是自然界中在空間和時間連續(xù)變化系列中的一個區(qū)段因?yàn)樵谶B續(xù)變化的環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，群落間沒有明顯的邊界，不同群落類型只能是任意認(rèn)定的群落和物種的關(guān)系不是有集體和組織器官關(guān)系群落的發(fā)育過程是物種的更替和種群數(shù)量消長過程，和有機(jī)體發(fā)育不可比擬和有機(jī)體不同，

6、群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性同一群落類型之間無遺傳上的聯(lián)系代表人物：H.A.Gleason贊成者：R.G.Ramensky / R.H.Whittaker,,群落的性質(zhì)——個體論學(xué)派,群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群落變化，在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實(shí)體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點(diǎn)集的話，則可達(dá)到群落分

7、類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者看待問題的角度和尺度,,群落的性質(zhì)——現(xiàn)代生態(tài)學(xué)觀點(diǎn),8.2.1 最小面積8.2.2 種類組成性質(zhì)分析8.2.3 種類組成的數(shù)量特征8.2.4 物種多樣性8.2.5 物種多樣性的時空變化規(guī)律8.2.6 物種多樣性空間變化學(xué)說8.2.6 種間關(guān)聯(lián),,8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的種類組成,指能包括組成群落的大多數(shù)物

8、種(95%)的面積組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大熱帶雨林，50×50㎡常綠闊葉林，20×20㎡針葉林及落葉林，10×10㎡灌叢， 5×5 或 10×10㎡草地， 1×1 或 2×2㎡,,8.2.1最小面積,優(yōu)勢種 (dominant species)：對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物建群種 (constructive speci

9、es)：優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種亞優(yōu)勢種 (subdominant species)：指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種伴生種 (companion species)：群落的常見種類，與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用偶見種 (rare species)：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故指示種、特征種,,8.2.2種類組成的性質(zhì)分析,多度與密度多度 (abun

10、dance)，群聚度密度 (density)，相對密度，密度比蓋度 (coverage)投影蓋度：總蓋度，層蓋度/郁閉度，種蓋度相對蓋度，蓋度比，基蓋度/優(yōu)勢度頻度 (frequency)Raunkiaer頻度定律：A>B>C≥D<E重要值 (important value)IV=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度 / 相對蓋度,,8.2.3種類組成的數(shù)量特征,,幾種常用的多度等級,投影蓋度和基蓋度,

11、,,生物多樣性(biodiversity)的概念生物種的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)復(fù)雜性生物多樣性的三個水平遺傳多樣性：地球上生物個體中所包含的遺傳信息的總和物種多樣性：地球上多種多樣的生物類型及種類生態(tài)系統(tǒng)多樣性：是生物圈中生物群落、生境和生態(tài)過程的豐富程度群落的物種多樣性,,生物多樣性,物種多樣性的含義種的數(shù)目或豐富度：指一個群落或生境中物種數(shù)目的多寡種的均勻度：指一個群落或生境中全部物種個體數(shù)目的分配狀況,,

12、8.2.4物種多樣性,物種多樣性的測定α多樣性指數(shù) (同含義)β多樣性指數(shù)沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性越大精確地測定β多樣性具有重要的意義指示生境變化及其被物種分割的程度用來比較不同地段的生境多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性,物種多樣性,Simpson指數(shù)：D=1-ΣPi2Shannon-Weiner指數(shù) H =-ΣPilnPi

13、上二式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例，Pi=Ni/N。Pielou均勻度指數(shù)：E=H/Hmax    Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS實(shí)例,,物種多樣性指數(shù),Simpson指數(shù)：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shann

14、on-Wiener指數(shù)：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/N ln Ni/N= -(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056Pielou均勻度指數(shù)：Hmax=lnS=ln2=0.69EA= H/Hmax=-[(1.0×ln1.0)+0]/0.69=0EB=-(0.50×ln0.50+0.

15、50×ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1EC=0.056/0.69=0.081,,多樣性指數(shù)計算,假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落A,H′=-∑PilogePi=0.662 E= H′／H′max＝0.662/3.219=0.206,假設(shè)的森林群落的物種多樣性--群落B,H′=-∑PilogePi=1.610E= H′／H′max＝1.610/3.219=0.500,Pi,多度等級,Whittake

16、r指數(shù)(βw) βw=S/(mα-1)S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；mα為各樣方或樣本的平均物種數(shù)Cody指數(shù)(βc) βc=[g(H)+I(H)]/2g(H)為沿生境梯度H增加的物種數(shù)目; I(H)為沿生境梯度H失去的物種數(shù)目Wilson Shmida指數(shù)(βT) βT=[g(H)+l(H)]/2α將Cody指數(shù)與Whittaker指數(shù)結(jié)合形成，變量含義與上述兩式相同,,β

17、多樣性指數(shù),緯度：隨緯度升高物種多樣性降低海拔：隨海拔升高物種多樣性降低水體：隨深度增加物種多樣性降低時間在群落演替的早期，隨著演替的進(jìn)展，物種多樣性增加在群落演替的后期，物種多樣性會降低,,8.2.5物種多樣性的時空變化,生物多樣性的垂直分布格局(郭勤峰, 1995),(a)安第斯山脈鳥類種數(shù)隨海拔高度的變化,(b)美國亞利桑那某山植物種類隨海拔高度的變化,,進(jìn)化時間學(xué)說：熱帶群落比較古老，進(jìn)化時間較長，并且在地質(zhì)年代中

18、環(huán)境條件穩(wěn)定，很少遭受災(zāi)害性氣候變化，所以群落的多樣性較高。而溫帶和極地群落從地質(zhì)年代比較年輕，遭受災(zāi)難性氣候變化較多，所以多樣性較低。生態(tài)時間學(xué)說：考慮時間尺度更短，認(rèn)為物種的分布區(qū)的擴(kuò)大也需要一定時間?？臻g異質(zhì)性學(xué)說：物理環(huán)境越復(fù)雜，或空間異質(zhì)性越高，動植物群落的復(fù)雜性也越高，物種多樣性也越大。如山區(qū)物種多樣性明顯高于平原；群落中小生境豐富多樣，物種多樣性越高。氣候穩(wěn)定學(xué)說：氣候越穩(wěn)定，變化越小，動植物的種類越豐富，在生物進(jìn)化

19、的地質(zhì)年代中，地球唯有熱帶的氣候可能是最穩(wěn)定的。,,解釋物種多樣性變化的學(xué)說,競爭學(xué)說：在環(huán)境嚴(yán)酷的地區(qū)，如極地和溫帶，自然選擇主要受物理因素控制，但在氣候溫和而穩(wěn)定的熱帶地區(qū)，生物之間的競爭則成為進(jìn)化和生態(tài)位分化的主要動力。捕食學(xué)說：因?yàn)闊釒У牟妒痴弑绕渌貐^(qū)多，捕食者將被捕食者的種群數(shù)量壓到較低水平，從而減輕了被食者的種間競爭。競爭的減弱允許更多的被食者種的生存。較豐富的種數(shù)又支持更多的捕食者種類。生產(chǎn)力學(xué)說：如果其他條件相等，

20、群落的生產(chǎn)力越高，生產(chǎn)的食物越多，通過食物網(wǎng)的能流量越大，物種多樣性就越高。,,解釋物種多樣性變化的學(xué)說,隨著群落的成熟，種多樣性也上升。此圖表明在南威爾士的一個未受放牧影響的鹽沼上，演替從早期到晚期過程中生物量和多樣性的變化情況 (Regier & Cowell, 1971),2x2列聯(lián)表關(guān)聯(lián)系數(shù),,8.2.6種間關(guān)聯(lián),8.3.1 群落的結(jié)構(gòu)單元8.3.2 群落的垂直結(jié)構(gòu)8.3.3 群落的水平結(jié)構(gòu)8.3.4

21、群落的時間結(jié)構(gòu)8.3.5 群落交錯區(qū)和邊緣效應(yīng),,8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落的結(jié)構(gòu),生活型層片生長型,,8.3.1群落的結(jié)構(gòu)單元,概念：生物對外界環(huán)境適應(yīng)的外部表現(xiàn)形式表現(xiàn)：趨同適應(yīng)分類(Raunkiaer系統(tǒng)）高位芽植物：更新芽位于地上25㎝以上大 (﹥30m)、中 (8-30m)、小 (2-8m)、矮 (25cm～2m)地上芽植物：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或積雪保護(hù)地面芽植物： 更新芽位于近地面土層內(nèi)

22、，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隱芽)植物：更新芽位于較深土層中或水中一年生植物： 以種子度過不良季節(jié)生活型譜,,生活型 (life form),,生活型譜,每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成,但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴(yán)寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣

23、候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原,,生活型譜與環(huán)境,群落中由相同生活型或相似生態(tài)要求的種的集合同一層片的植物屬于同一生活型類別每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結(jié)果構(gòu)成群落環(huán)境每一層片在群落都占據(jù)一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結(jié)構(gòu)特征,,層片(synusia),木本植物半木本植物草本植物葉狀體植物,,生長型,概念：群落的分層現(xiàn)象群落的分層與資源(光、礦

24、質(zhì)營養(yǎng)、食物等)利用有關(guān)植物群落的成層現(xiàn)象地上成層現(xiàn)象、地下成層現(xiàn)象、層間植物 群落中動物的分層現(xiàn)象主要與食物、微氣候有關(guān)水生群落的分層主要與光照、溫度、食物和溶氧量有關(guān)挺水草本層、飄浮草本層、水面高草層、沉水漂草層、沉水矮草層、水底層漂浮動物、浮游動物、游泳動物、底棲動物、附底動物、底內(nèi)動物,,8.3.2群落的垂直結(jié)構(gòu),,,水生植物的成層性,概念：群落的配置狀況或水平格局鑲嵌性(mosaic)和小群落(mi

25、crocoense)環(huán)境異質(zhì)性影響群落水平結(jié)構(gòu)的因素,,8.3.3群落的水平結(jié)構(gòu),陸地生物群落中水平格局的主要決定因素,,,),,,概念：群落結(jié)構(gòu)部分在時間上的相互更替，周期性變化群落季相：群落優(yōu)勢生活型和層片結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化引起的群落外貌隨季節(jié)的變化時間格局：群落的組成與結(jié)構(gòu)隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化動物的季節(jié)性變化及動物調(diào)查的季節(jié)性動物的晝夜變化,,8.3.4群落的時間結(jié)構(gòu),群落交錯區(qū)(生態(tài)交錯區(qū)、生態(tài)過渡帶, ecoto

26、ne)：兩個或多個群落之間(或生態(tài)地帶之間)的過渡區(qū)域 邊緣效應(yīng) (edge effect)：群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢群落交錯區(qū)的特點(diǎn)：多種要素聯(lián)合作用強(qiáng)烈，生物多樣性較高生態(tài)環(huán)境恢復(fù)原狀的可能性較小生態(tài)環(huán)境變化快，恢復(fù)困難,,8.3.5群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng),Edge effect and Ecotone,,,,8.4.1 生物因素競爭對生物群落結(jié)構(gòu)的影響捕食對生物群落結(jié)構(gòu)的影響8.4.

27、2 干擾對生物群落結(jié)構(gòu)的影響8.4.3 空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu)8.4.4 島嶼與群落結(jié)構(gòu)8.4.5一個物種豐富度的簡單模型8.4.6 平衡說與非平衡說,,8.群落的組成與結(jié)構(gòu)——群落組織,競爭對群落結(jié)構(gòu)的影響競爭：引起種間的生態(tài)位的分化，使群落中物種多樣性增加同資源種團(tuán)：以同一方式利用共同資源的物種集合等價種：在群落中有相同的功能地位的同資源種團(tuán)物種關(guān)鍵種：對群落具有重要影響的物種，移出對群落影響嚴(yán)重Tilman的研究結(jié)

28、果,,8.4.1生物因素,The diversity of honeycreeper species found on the Hawaiian islands.,,新幾內(nèi)亞食果鳩鴿的個體大小與被食果實(shí)大小的關(guān)系(Ehrlich, 1987),泛化種捕食壓力的加強(qiáng)，將有競爭能力的物種吃掉，使物種多樣性增加捕食壓力過高時，因?yàn)樾璩砸恍┎贿m口的物種，物種多樣性降低特化種喜食的是群落的優(yōu)勢種，則捕食可以提高物種多樣性喜食的是競爭上

29、占劣勢的種類，則捕食會降低物種多樣性特化的捕食者，容易控制被食者物種,,捕食對群落結(jié)構(gòu)的影響,Fig. The rocky inter-tidal community.,,將kangaroo rats移走后物種明顯的較多,,8.4.2干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響,干擾與群落斷層(gap)斷層的抽彩式競爭及小演替斷層形成的頻率(中度干擾假說)不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性干擾頻

30、繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，多樣性較低干擾間隔時間長，演替發(fā)展到頂極期，則多樣性也不很高中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居干擾理論與生態(tài)管理,,,干擾對群落結(jié)構(gòu)的影響實(shí)例,Connell’s intermediate disturbance hypothesis. The number of species in a community is maximal at intermediate

31、 levels of disturbance.,,環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高 非生物環(huán)境的空間異質(zhì)性植物群落的空間異質(zhì)性,,8.4.3空間異質(zhì)性與群落結(jié)構(gòu),鳥類多樣性與植物物種多樣性(a)和取食高度多樣性(b)的關(guān)系,美國東部落葉闊葉林中鳥類多樣性與植物種及植被結(jié)構(gòu)多樣性的關(guān)系(MacArthur & MacArthur, 1961),島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系MacArthur的平衡說島嶼和集合種群島嶼群落的

32、進(jìn)化島嶼生態(tài)與自然保護(hù),,8.4.4島嶼與群落結(jié)構(gòu),關(guān)系方程S=CAZ (z=0.24-0.34)廣義的島嶼的概念島嶼效應(yīng)面積越大，種類越多,,島嶼的種數(shù)－面積關(guān)系,Galapagos群島陸地植物種數(shù)與島面積的關(guān)系 (Krebs, 1987),加勒比地區(qū)兩棲和爬行動物與島嶼面積的關(guān)系,澳大利亞沙漠泉湖中魚類與泉湖面積的關(guān)系,北美大平原區(qū)分隔山地中哺乳動物與棲息地面積的關(guān)系,山地隔離程度與與物種豐富程度的關(guān)系,島嶼上物

33、種數(shù)目是遷入和消失之間動態(tài)平衡的結(jié)果不斷有物種滅亡，也不斷有同種或別種的遷入而補(bǔ)償滅亡的物種，島嶼上的物種數(shù)不隨時間而變化動態(tài)平衡：滅亡種不斷被遷入的種所代替隨島距大陸的距離由近到遠(yuǎn)，平衡點(diǎn)的種數(shù)逐漸降低大島比小島能“供養(yǎng)”更多的種,,MacArthur的平衡說,島嶼的物種平衡,,島嶼大小及距離與物種,,島嶼模型與集合種群模型的異同片段化生境生境斑塊個體移動,,島嶼和集合種群,物種進(jìn)化較遷入快特有種多物種未飽和,,島嶼

34、群落的進(jìn)化,保護(hù)區(qū)面積面積越大，能能支持和供養(yǎng)的物種越多保護(hù)區(qū)的連片所有小保護(hù)區(qū)物種相同時，大的保護(hù)區(qū)能支持更多的物種保護(hù)大型動物需較大面積的保護(hù)區(qū)空間異質(zhì)性豐富的區(qū)域，多個小保護(hù)區(qū)能保護(hù)更多的物種多個小保護(hù)區(qū)有利于隔離傳染病保護(hù)區(qū)的廊道建設(shè)保護(hù)區(qū)形狀細(xì)長的保護(hù)區(qū)有利于物種的交流和增加邊緣生境,,島嶼生態(tài)與自然保護(hù),不同形狀和設(shè)置方式的保育區(qū)優(yōu)劣比較圖中相對比的左右兩類保育區(qū)的總面積均相同，以能夠提供最大連通生境面

35、積和最小面積周長比(?)的保育區(qū)形狀為佳,,8.4.5一個物種豐富度的簡單模型,,,,,,,,,n,,o,R,R,,,,,,,,a,N和O 一定，R大，物種多,,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,一個物種豐富度的簡單模型,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,R一定，N小，物種多,b,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,,,n,o,R,R,,一個物種豐富度的簡單模型,,,,,,,,,,,,,,,,,,c,

36、R一定，O大，物種多,,,n,o,R,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,R,,一個物種豐富度的簡單模型,,,,,,,,,,,,,d,R一定，飽和度大，物種多,N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊R－資源范圍,,,n,o,R,R,,一個物種豐富度的簡單模型,群落物種的平均生態(tài)位寬度和平均生態(tài)位重疊時一定值時，資源利用范圍越大，群落將含有更多的種數(shù)。,,當(dāng)資源利用范圍一定時，群落物種的平均生態(tài)位寬度越小(表示種在資源上越分化

37、，生態(tài)位越窄)，群落有更高的物種數(shù)。,,當(dāng)資源利用范圍一定時，群落物種平均生態(tài)位重疊越大(物種間利用資源中重疊較多)，群落將含有更多的種數(shù)。,,當(dāng)資源利用范圍一定時，群落中利用資源越充分，含有更多的物種數(shù)；若群落種有一部分資源未被利用，所含種數(shù)就越少。,,競爭：群落中的資源利用的更加充分，物種豐富度取決于有效資源范圍的大小，種的特化程度和生態(tài)位重疊的程度。捕食：捕食者消滅某些獵物種，群落出現(xiàn)未被利用的資源，使種數(shù)少(d)；捕食者將一些

38、種的數(shù)量長久保持在環(huán)境容納量以下，降低種間競爭強(qiáng)度，允許更多生態(tài)位重疊，可更多物種共存(c)。島嶼：由于面積小，資源范圍減少(a)；種被消滅的風(fēng)險大，群落的飽和度低(d)；能在島上生活的種有可能尚未遷入島中。,不同環(huán)境的模型,平衡說：共同生活在同一群落中的物種處于一種穩(wěn)定狀態(tài)非平衡說：組成群落的物種始終處在不斷的變化之中，自然界中的群落不存在全局穩(wěn)定，存在的只是群落的抵抗性和恢復(fù)性,,8.4.6平衡說和非平衡說,9.1 生物群落的

39、內(nèi)部動態(tài)9.2 生物群落的演替9.2.1 演替的概念9.2.2 演替的類型9.2.3 演替系列9.2.4 控制演替的幾種主要因素9.2.5 演替方向9.2.6 演替過程的理論模型9.2.7 演替頂極學(xué)說,,9.群落的動態(tài),9.1.1 季節(jié)變化：季相9.1.2 年間變化：波動波動的性質(zhì)是群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群落的更替現(xiàn)象其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā)生新種的定向代替波動的類型波動的特點(diǎn),,9.

40、群落的動態(tài)——生物群落的內(nèi)部動態(tài),不明顯波動：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌和結(jié)構(gòu)基本保持不變擺動性波動：群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量方面的短期變動(1-5年)，它與群落優(yōu)勢種的逐年交替有關(guān)偏途性波動：氣候、水分條件的長期偏離而引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果，通過群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來狀態(tài)，時期長(5-10年),,波動的類型,不同群落類型的波動性不同定性特征與定量特征的波動性不同不同氣候帶的波動性不同波動的不完全可

41、逆性,,波動的特點(diǎn),9.2.1 關(guān)于演替的一些概念： - 演替(succession)：某一地段上一種生物群落 被另一種生物群落所依次取代的過程 - 原生裸地和次生裸地的概念 - 原生演替和次生演替的概念 - 演替的過程：新物種入侵—定居—競爭9.2.2 演替類型9.2.3 演替系列 - 動物種類隨植物種類和群落類型的改變而變化 - 演替概念的兩種理解：動態(tài)和演替,,9.群落的動態(tài)——生物群落的

42、演替,(a) beach and the foredune vegetation,,(b) stabilized-dune vegetation,,(c) shrub zone,,(d) pine zone,,stages of dune succession (e) oak forest,,一年生雜草,多年生雜草,灌木,早期演替樹木,晚期演替樹木,,,,,發(fā)生在棄耕地上的群落演替：,9.群落的動態(tài)——生物群落的演替,演替過程中

43、動物種類隨群落而變化,,,起始條件：原生演替和次生演替主導(dǎo)因素：群落發(fā)生演替/內(nèi)因生態(tài)演替/外因生態(tài)演替基質(zhì)：水生基質(zhì)演替/旱生基質(zhì)演替(粘土/砂/石/水)時間：世紀(jì)演替/長期演替/快速演替代謝：自養(yǎng)性演替/異養(yǎng)性演替,,9.2.2 演替的類型,原生演替開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也沒有任何植物繁殖體存在的裸地)從巖石開始的旱生演替從湖底開始的水生演替次生演替開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土壤

44、或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地),,以起始條件劃分的演替類型,Primary Terrestrial Succession,,Primary Terrestrial Succession,,Secondary Terrestrial Succession,,,Secondary Terrestrial Succession,,,,美國喬治亞州Piedmont地區(qū)的廢棄耕地最早拓殖的是一年生的雜草類植物幾年后，接著是多年生的草本植物

45、然后接著是灌木和松樹苗隨后是松樹林發(fā)展出來松樹林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林取代,,棄耕地的演替,棄耕農(nóng)田演替期間樹種更替的過程(Krebs, 1985),群落發(fā)生演替(群落發(fā)生)：在裸地上先鋒植物開始浸入，逐步長滿空間，又被其它物種取代的過程。內(nèi)因性(生態(tài)/動態(tài))演替：群落中生物的生命活動結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展外因性(生態(tài)/動態(tài))演替：由于外界環(huán)

46、境因素的作用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火和人為因素,,以主導(dǎo)因素劃分的演替類型,從生物侵入開始直至頂極群落的整個順序演變過程水生演替系列：演替開始于水生環(huán)境中的群落演替過程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過程旱生演替系列：從干旱缺水的基質(zhì)開始的群落演替過程。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過程,,9.2.3 演替系列,自由飄浮植物階段：有機(jī)質(zhì)的聚集靠浮游有機(jī)體的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所

47、帶來的礦質(zhì)微粒，導(dǎo)致湖底增高沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，由于它的生長，湖底有機(jī)質(zhì)積累較快而多，由于湖底嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全，湖底進(jìn)一步抬高；水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強(qiáng)，墊高湖底浮葉根生植物階段：水深1米左右，睡蓮等植物飄浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時植物殘體量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵,,水生演替系列,直立植物階段

48、：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力更強(qiáng)，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖發(fā)達(dá)的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力更強(qiáng)和墊高能力更強(qiáng)疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤楊中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改變了土壤條件,,水生演替系列,水生演替系列示意,新成湖泊老年湖泊草甸與沼澤階段

49、干燥平地上的群落演替階段(頂極植被為常綠針葉林),地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機(jī)酸腐蝕巖石表面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘體，逐漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多的水分，積聚更多的殘體，使土壤增加的更快些；葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生長能力強(qiáng)，全部代替葉狀地衣苔蘚植物階段：在干旱時進(jìn)入休眠，待到溫和多雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生長的植物創(chuàng)造條件,旱生演替系列,草本植物階段：蕨類、一年生

50、、二年生植物，低小耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤中真菌、細(xì)菌和小動物增多灌木群落階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)勢灌木群落喬木群落階段：陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成,,旱生演替系列,旱

51、生演替系列示意,災(zāi)害(洪水)過后基巖裸露的平地苔蘚和地衣階段一年生草本植物階段多年生草本和木本植物階段灌木植物階段陽性針葉樹種植物階段頂極植物(落葉闊葉樹種)階段,進(jìn)展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落經(jīng)過一系列的階段，到達(dá)中生性頂極群落。這種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進(jìn)展演替逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造

52、環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地進(jìn)展演替和逆行演替的比較,,9.2.5 演替方向,,,逆行演替(元謀),,進(jìn)展演替和逆行演替比較,環(huán)境的不斷變化植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性種內(nèi)、種間關(guān)系的改變?nèi)郝浞N類組成中新分類單位發(fā)生 ？人類活動,,9.2.4 控制演替的主要因素,群落內(nèi)部環(huán)境的變化：由群落本身的生命活動造成的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不良的居住環(huán)境，使原

53、來的群落解體，為其他植物的生存提供了有利條件，從而引起演替外界環(huán)境條件的變化：群落之外的環(huán)境條件如氣候、地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件,,環(huán)境的不斷變化,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 years) after the fire.,,The four stages of lo

54、dgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage II, characterized by the maturation of the trees(50-150 years),,The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage III. As

55、 some of the trees in Stage II begin to die, Stage III begins. Trees mature and weaken, and many are killed by bark beetles. Light reaches the forest floor, and seedlings germinate and grow.,,The four stages of lodgepol

56、e pine succession in Yellowstone National Park. Stage IV begins after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very vulnerable to fire.,,不同的演替觀演替模型演替

57、理論,,9.2.6 演替過程的理論模型,經(jīng)典的演替觀每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落前一階段群落中物種的活動促進(jìn)下一階段物種的建立個體演替觀初始物種組成決定群落演替的后來優(yōu)勢種當(dāng)代的演替觀生活史特征、物種對策、干擾,,不同的演替觀,演替模型促進(jìn)模型：先來物種改變了環(huán)境條件，不利于它自身生存，而促進(jìn)了后來其它物種的繁榮；物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測的抑制模型：先來物種抑制后來物種，使后來者難以入侵和繁榮；物種

58、替代沒有固定順序，在很大程度上取決于哪一物種先到忍耐模型：物種替代決定于物種競爭能力(忍受貧乏資源的能力)模型的異同點(diǎn)先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉演替機(jī)制：物種替代促進(jìn)/抑制，競爭能力,,演替模型,促進(jìn)模型(facilitation model),物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進(jìn)了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４

59、個物種，箭頭代表被替代）,Ａ,Ｂ,Ｃ,Ｄ,,,,先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預(yù)測。在該模型中沒有一個物種可以被認(rèn)為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測的物種替代。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）,Ａ,Ｂ,Ｃ,Ｄ,,,,,,,抑制模型

60、(inhibition model),忍受模型(tolerance model),介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競爭能力。先來的機(jī)會種在決定演替途徑上并不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種競爭能力優(yōu)于其它種，因而它最后能在頂極群落中成為優(yōu)勢種。至于演替的推進(jìn)是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。（A、B、C、D代表４個物種，箭頭代表被替代）,Ａ,Ｂ,Ｃ,Ｄ,,,,演替機(jī)制,可定居的空間,只有演

61、替初期物種能定居,所有生長到成體的物種能定居,定居的首批物種改變環(huán)境,環(huán)境不適于早期物種但較適于后期物種，早期物種被淘汰,環(huán)境較不適于早期物種，但對于后期物種，既非較適宜，又非較不適宜,環(huán)境不適于所有物種,最后存留的物種是不再使環(huán)境有利于其它物種,最后存留的物種能夠耐受早期物種產(chǎn)生的環(huán)境變化，而其它物種無法耐受,最后存留的物種阻止其它物種侵入，直到受到干擾為止,干擾破壞頂極階段,,,,,,,演替開始,促進(jìn),耐受

62、,抑制,,,,,,,頂極,頂極,頂極,,,,,,,,,,,,,,適應(yīng)對策理論資源比率理論等級演替理論,,演替理論,演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達(dá)中生狀態(tài)的最終演替階段(群落類型)單元頂極論多元頂極論頂極格局假說,,9.2.7 演替頂極學(xué)說,H. C. Cowles 和 F. E. Clements(1916)提出一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、穩(wěn)定、成熟的植物群落頂極群落：和當(dāng)?shù)貧?/p>

63、候條件保持協(xié)調(diào)和平衡的群落，這個演替的終點(diǎn)為頂極群落頂極群落的特征只取決于氣候：給以充分時間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同一的頂極群落非正常的頂極 演替總是向前發(fā)展的，是進(jìn)展演替,,單元頂極論,亞頂極：達(dá)到氣候頂極以前的一個相對穩(wěn)定的演替階段偏途頂極：由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定的群落先頂極：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件適宜而

64、產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極超頂極(后頂極)：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候條件差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落,,非正常的頂極群落,A.G.Tansley(1954)提出如果一個植物群落在某一種或幾種環(huán)境因子的作用下在較長時間內(nèi)保持穩(wěn)定，能自行繁殖結(jié)束演替過程，就可以認(rèn)為是頂極群落氣候頂極是頂極群落的一種類型，但在一個氣候區(qū)域內(nèi)，群落演替的最終結(jié)果，不一定都匯集于一個共同的氣候頂極終點(diǎn)根據(jù)主導(dǎo)因子的不同，除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極、

65、地形頂極、火燒頂極、動物頂極；同時還可存在一些復(fù)合型的頂極，如地形-土壤和火燒-動物頂極等地帶性生境上是氣候頂極，別的生境上可能是其他類型頂極,,多元頂極論,Whittaker(1953)提出在任何一個區(qū)域內(nèi)，環(huán)境因子都是連續(xù)不斷變化的，隨著環(huán)境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極等，不是截然成離散狀態(tài)，而是連續(xù)變化的，因而形成連續(xù)的頂極類型，構(gòu)成一個頂極連續(xù)變化的格局格局中分布最廣泛的位于格局中心的頂極群落，稱為

66、優(yōu)勢頂極，它是最能反映該地區(qū)氣候特征的頂極群落,,頂極格局假說,10.1 群落分類10.1.1 群落分類的兩種觀點(diǎn)10.1.2 植物群落的分類單位10.1.3 植物群落的命名10.1.4 法瑞學(xué)派和英美學(xué)派的群落分類10.1.5 群落的數(shù)量分類10.2 群落排序10.2.1 排序的概念10.2.2 排序的類型10.3 生物群落的類型,10.群落的分類和排序,機(jī)體論(群叢單位理論)群落類型是自然單位，有明確的邊界分類

67、的途徑，將群落歸于從小到大的分類單位個體論群落是連續(xù)的，沒有明確的邊界排序的途徑，生境梯度分析方法研究群落的連續(xù)變化實(shí)際情況群落既有連續(xù)性的一面，又有間斷性的一面自然的和人為的分類,10.1.1 群落分類的兩種觀點(diǎn),植被型組植被型 — 高級單位植被亞型群系組群系 — 中級單位亞群系群叢組群叢 — 基本單位亞群叢,10.1.2 植物群落的分類單位,植被型組：建群種生活型相近、群落外貌結(jié)構(gòu)相似植被型：建群種生活

68、型(一二級)相同或相似、對水熱條件的生態(tài)關(guān)系一致植被亞型：植被型內(nèi)優(yōu)勢層片或指示層片有差異群系組：建群種親緣關(guān)系、生活型(三四級)近似、生境相近群系：建群種或共建種相同亞群系：群系內(nèi)次優(yōu)勢層片及其反映生境條件有差異群叢組：層片結(jié)構(gòu)相似、優(yōu)勢層片及次優(yōu)勢層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同群叢：層片結(jié)構(gòu)相同、各層片的優(yōu)勢種或共優(yōu)種相同亞群叢：群叢內(nèi)生態(tài)條件、群落發(fā)育年齡有差異,植物群落分類單位的說明,群叢：將各層次的建群種或優(yōu)勢種和生