植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)

1、第二章 植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收,主要內(nèi)容 基本要求植物的營(yíng)養(yǎng)元素 了解/掌握植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性 了解植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收 掌握影響植物吸收養(yǎng)分的因素 了解/掌握植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收 了解植物的營(yíng)養(yǎng)特性與施肥方法 了解/掌握,第一節(jié) 植物的營(yíng)養(yǎng)元素,主要內(nèi)容基本要求植物體的組成成分了解植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素掌握植物的有益元素

2、了解,（二）影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素種類(lèi)和含量的因素1. 遺傳因素－－如：禾本科植物需Si、淀粉植物塊莖含K多、豆科植物含N較多等。2. 環(huán)境條件（生長(zhǎng)環(huán)境）－－如：鹽漬土上生長(zhǎng)的植物含Na和Cl較多、沿海的植物含I較多、酸性紅壤上的植物含Al和Fe較多。,二 植物的必需營(yíng)養(yǎng)元素,（一）、植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)及種類(lèi)*標(biāo)準(zhǔn) (Arnon & Stout, 1939) （定義）這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺

3、少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史－－必要性這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失－－專(zhuān)一性這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用－－直接性*種類(lèi)和含量目前已確認(rèn)的有17種,1987 鎳 Ni1.1,確定年份193919311926192218441923195418391839

4、1839183918391804最早1800最早,Relative amounts of essential elements in plant tissues,植物養(yǎng)分來(lái)源示意圖,（三）、必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能第一類(lèi)：C、H、O、N、S1. 組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)2. 組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類(lèi)：P、B、(Si)1. 形成連接大分子的酯鍵2. 儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量第三類(lèi)：K、Mg、Ca、Mn、Cl1. 維

5、護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性 平衡等,2. 活化酶類(lèi)3. 穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型第四類(lèi)：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1. 組成酶輔基2. 組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng),植物必需營(yíng)養(yǎng)元 素的各種功能一般通過(guò)植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱(chēng)為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥” 和“元素毒害癥”。,（四）、必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1. 同等重要律－－植物必

6、需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的 數(shù)量不論多少都是同等重要的生產(chǎn)上要求：平衡供給養(yǎng)分2. 不可代替律－－植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所 代替生產(chǎn)上要求：全面供給養(yǎng)分,三 植物的有益元素（一）、有益元素的概念 某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類(lèi)型的元素稱(chēng)為“有益元素”，也稱(chēng)“農(nóng)學(xué)必需元素”。,（二）、有益元素在植物體內(nèi)的

7、含量、分布和形態(tài),,（三）、有益元素的生理功能,水稻葉片的含硅量及其對(duì)稻瘟病感染性的影響,不同生育階段供硅對(duì)水稻生長(zhǎng)與產(chǎn)量的影響,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段,-,Si,+,Si*,-,Si,+,Si,,,,,生殖生長(zhǎng)階段,**,-,Si,-,Si,+,Si,+,Si,SiO2,%,（地上部干重）,0.05,2.2,6.9,0.4,,,,,干重,（,g/,盆）,根,4.0,4.3,4.2,4.7,莖,23.5,26.5,31.0,33.6,籽粒,5.3

8、,6.6,10.3,10.3,,,,,,,,,,*+Si：100mg/LSiO2；**抽穗開(kāi)始,,,施鈷對(duì)寬葉羽扇豆根瘤的生長(zhǎng)和組分的影響,,,,,,,,,,,,,,,Na+、K+對(duì)甜菜葉片性狀的影響,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,K,葉片含量,(,mmol/g,干重）,處理,(,mmol,）,干重,+,Na,+,葉面積,(,cm,2,/,葉）,葉厚度,肉質(zhì)性,(,gH,2,O/dm,2,）,5K,+,7.9

9、,2.67,0.03,233,274,3.07,0.25K,+,4.75Na,+,9.7,0.43,2.45,302,319,3.71,K+,,,,,,,,,,,,,,由Na+ 的刺激作用增加的生長(zhǎng)量,供K+適宜時(shí)的生長(zhǎng)量,,A,B,C,D,喜鹽,厭鹽,,,,,,,,K+ 在植株中能被Na+代替,,,不能被Na+代替,不同類(lèi)型植物植株中鈉代替鉀的程度及由刺激生長(zhǎng)所增加的生長(zhǎng)量示意圖,茶 園,茶樹(shù)植株不同部位的含鋁量(Al

10、，mg/kg),茶樹(shù)種,莖,新葉,一芽二葉,成葉,落葉,,,,,中國(guó)品種,188,155,466,4000,10000,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,阿薩姆種,112,331,512,2820,4450,,,,,,第二節(jié) 植物根系的營(yíng)養(yǎng)特性植物吸收的養(yǎng)分形式：離子或無(wú)機(jī)分子－－為主有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可 根部吸收氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可

11、 葉部吸收,,Roots are the main Structures for nutrient uptake,6 days,10 days,17 days,,Courtesy Mac Kirby CSIRO Land and Water,Roots: a dynamic system,a.須根系 b.直根系 直根系和須根系示意圖,2. 根的類(lèi)型與養(yǎng)分吸

12、收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常將兩種根系類(lèi)型的植物種在一起 －－間種、混種、套種。,（二）根的數(shù)量用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)度表示，如：LV（cm/cm3）或 LA（cm/cm2）一般，須根系的LV > 直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性,(三）根的構(gòu)型 (root archi

13、tecture )含義：指同一根系中不同類(lèi)型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來(lái)說(shuō)，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。,Root ‘a(chǎn)rchitecture’: strategies of different plant species,,,,Shallow,Intermediate,Deep,根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則

14、相反。,Shallow,Deep,P concentration (uM),P uptake (umol/plant),Simulated P uptake by plants with contrasting root architecture from a heterogeneous soil,（四）根的分布根根 根 根

15、 養(yǎng)分吸收范圍A. 分布稀疏B. 分布較密圖 根系的分布與養(yǎng)分吸收效率根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率,二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收,從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分,,,大麥根尖縱切面,雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖,從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分,,大麥(Hordeum vulgare) 根的橫斷面,Picture

16、by Jim Haseloff,,對(duì)于一條根：分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來(lái)的2～10倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。,大豆根系根毛示意圖,植物的根毛,,,,,,,,,,,,,,,,,0.0,鉀吸收速率 (pmol.cm-1s-1),0.1,0.2,0.3,0.4,0.5,0,20,40,60,80,根毛園柱體的容積 (mm3.cm-1),

17、洋蔥,玉米,黑麥草屬,番茄,油菜,0.6,在粉沙土壤上，植物根毛容積對(duì)吸K+速率的影響,,三、根的生理特性（一）根的陽(yáng)離子交換量(CEC，Cation Exchange Capacity )1. 含義：?jiǎn)挝粩?shù)量根系吸附的陽(yáng)離子的厘摩爾數(shù)，單位為：cmol/kg一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2. 根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1) 二價(jià)陽(yáng)離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2) 反映根系利用難溶性養(yǎng)分的

18、能力,,（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1. 根的氧化力根的活力根的吸收能力 強(qiáng) 強(qiáng)強(qiáng)如水稻，具有 氧氣輸導(dǎo)組織，向根分泌O2 乙醇酸氧化途徑，根部H2O2形成O2新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3 －

19、－根黑色根的顏色根的代謝活動(dòng)根吸收養(yǎng)分的能力,,2. 根的還原力－－對(duì)需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+ Fe2+ 試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的作物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過(guò)遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。,,四、根際效應(yīng)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其 理化生物性質(zhì)

20、與原土體有顯 著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無(wú)機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤生物的活性，從而構(gòu)成一個(gè) “根際效應(yīng)”。“根際效應(yīng)”反過(guò)來(lái)又強(qiáng)烈地影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。,（二）根際養(yǎng)分1. 根際養(yǎng)分濃度分布根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對(duì)水分的吸收速率> 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對(duì)水分的

21、吸收速率< 養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對(duì)水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率,不同條件下根際養(yǎng)分濃度變化模式圖（1.積累 2.虧缺 3.持平）,2. 影響根際養(yǎng)分分布的因素土壤因素：類(lèi)型、質(zhì)地、養(yǎng)分含量、水分養(yǎng)分因素：種類(lèi)、形態(tài)植物因素：種類(lèi)、基因型、根的部位、年齡農(nóng)事因素：施肥、灌水,玉米根際主要養(yǎng)分的濃度分布情況,土壤不同粘粒含量與玉米根際K+的濃度分布的關(guān)系,（三）根際土壤環(huán)境1. 根際pH環(huán)境

22、影響因素：呼吸作用根系分泌的有機(jī)酸養(yǎng)分的選擇吸收 陰離子>陽(yáng)離子 pH (影響最大) 陽(yáng)離子>陰離子 pH,,,,NO3-,NH4+,根系吸收陰陽(yáng)離子的比率不同，通過(guò)體內(nèi)生理調(diào)節(jié)機(jī)理，向根外釋放H+或OH-,從而達(dá)到生理酸堿平衡。 如：氮素形態(tài) 施用銨態(tài)氮肥（NH4-N）時(shí)，由于總吸收量中陽(yáng)離子量大于陰離子量，為了維持體內(nèi)電荷平衡

23、和滿(mǎn)足正常生長(zhǎng)對(duì)細(xì)胞PH值的要求，根系向外釋放H+ ，使得根際PH下降。 施用硝態(tài)氮肥（NO3-N）則相反。,(2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性。 A.氮素形態(tài)；B共生固氮；C.養(yǎng)分脅迫 A.氮素形態(tài)① 石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使 多種營(yíng)養(yǎng)因素的生物有效性增加；② 酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高；,B.共生固氮 豆科作物在固氮

24、過(guò)程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率。,C.養(yǎng)分脅迫 當(dāng)某些元素養(yǎng)分缺乏時(shí)，有些植物具有調(diào)節(jié)功能，主動(dòng)改變根際PH值，以提高該養(yǎng)分的有效性。,,雙子葉植物及一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物缺鐵后，根際會(huì)分泌還原物質(zhì)，在釋放電子的同時(shí)也釋放質(zhì)子，使根際PH下降，從而提高鐵的有效性。 豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長(zhǎng)形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷

25、。如檸檬酸，不僅降低ＰＨ，還與土壤中的Ca、Fe、Al等離子螯合，降低磷的固定，提高磷的有效性。,2. 根際Eh環(huán)境 影響因素：作物種類(lèi) 旱作根際Eh周?chē)馏w介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2) 作用：影響?zhàn)B分的有效性,（四）根際生物學(xué)環(huán)境1. 根系分泌物(1) 根系分泌物的種類(lèi)無(wú)機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(lèi)(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類(lèi)、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2) 根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義

26、① 微生物的能源和營(yíng)養(yǎng)材料② 促進(jìn)養(yǎng)分有效化（氨基酸、有機(jī)酸）③ 間作或混作中有互利作用,2. 根際微生物（micro-organism）對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1) 礦化有機(jī)物 釋放CO2和無(wú)機(jī)養(yǎng)分(2) 產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸 絡(luò)合金屬離子， 促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低 土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解 和養(yǎng)分釋放(3) 固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分 固氮微生物能將空氣中的分子

27、態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4) 產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì) 促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和養(yǎng)分的吸收,(4) 作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收主要原因：①菌根的形成能顯著增加寄主植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收；②VA菌根可以增加土壤中移動(dòng)性差的元素的吸收，如P、Zn和Cu；③干旱條件下，菌根的作用能緩解植物的水分脅迫，增加抗旱性；④菌根對(duì)于一些重金屬，如鎘（Cd）、鎳（Ni）等有較強(qiáng)的結(jié)合能力，對(duì)寄主植物忍耐重金屬和抗污染方面有重要意義。,對(duì)于磷素的作用

28、,通過(guò)外延菌絲大大增加吸磷表面積；降低菌絲際pH值,有利于磷的活化；VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與磷的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與磷的親合力；植物所吸收的磷以聚磷酸鹽的形式在菌絲中運(yùn)輸效率高。,Hyphae of AM fungi grow into soil link roots to soil particles,From I. Jakobsen,Arbuscular mycorrhizas-structures inside roo

29、ts,Illustrations from M. Brundrett and S. Smith,菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖,In many plants inoculation results in increased P uptake and plant growth,Photo by S. Smith @,我校劉潤(rùn)進(jìn)教授憑借“中國(guó)叢枝菌根研究”成果獲得了2005年度山東省自然科學(xué)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。,第三節(jié) 植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收吸

30、收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過(guò)程包括：1. 養(yǎng)分向根表面的遷移2. 養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3. 養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體,,,nutrient,遷移截獲 質(zhì)流 擴(kuò)散,主動(dòng)吸收 被動(dòng)吸收,長(zhǎng)距離運(yùn)輸短距離運(yùn)輸,Nutrient uptake steps,植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲

31、 2.質(zhì)流 3.擴(kuò)散),一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移,（一）截獲（Interception）1. 定義：是指植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程。2. 實(shí)質(zhì)：接觸交換3. 數(shù)量：約占1％，遠(yuǎn)小于植物的需要,（二）質(zhì)流（Mass flow）1. 定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過(guò)程。2. 影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān)

32、 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)3. 遷移的離子：,（三）擴(kuò)散（Diffusion）1. 定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體－根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過(guò)程。2. 影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3->K+>H2PO4- 土壤質(zhì)地 土壤溫度3.

33、 遷移的離子：,土壤養(yǎng)分遷移途徑對(duì)玉米養(yǎng)分供應(yīng)的相對(duì)重要性,(Barber,1984),問(wèn)題：必需的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？,問(wèn)題：植物的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？,1. 截獲：鈣、鎂 (少部分)2. 質(zhì)流：氮 (硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3. 擴(kuò)散：氮、磷、鉀,Part cross-section of primary root,二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收,（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

34、 對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1. 質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2. 共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以?xún)?nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。 胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈?Part cross-section of primary root - two pathways f

35、or movement of water & nutrients,‘Apoplast’: cell walls & spaces between cells (‘intercellular spaces’); filled with ‘a(chǎn)ir’ & water,研究：“饑餓”狀態(tài)的植物根系對(duì)某一養(yǎng)分的吸收,水培實(shí)驗(yàn)裝置示意圖,甜瓜吸收試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)：開(kāi)始時(shí)，養(yǎng)分進(jìn)入根系的速度較快，過(guò)一段時(shí)間后逐漸減慢，最后穩(wěn)定在一速

36、度。陽(yáng)離子陰離子,,,,吸收量,時(shí)間,,養(yǎng)分進(jìn) 養(yǎng)分正入質(zhì)外 在進(jìn)入體為主 共質(zhì)體,,（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱(chēng)作自由空間(也稱(chēng)表觀(guān)自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過(guò)自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙

37、。 習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間,表觀(guān)自由空間微孔體系示意圖,水分自由空間－－是指被水分占據(jù)并能和外部介質(zhì)溶液達(dá)到物理化學(xué)平衡的那部分質(zhì)外體區(qū)域。杜南自由空間－－是指質(zhì)外體中因受電荷影響，養(yǎng)分離子不能自由移動(dòng)和擴(kuò)散的那部分區(qū)域。,根自由空間中礦質(zhì)養(yǎng)分的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)并不是所有離子吸收和跨膜運(yùn)輸?shù)南葲Q條件。然而，它能使二價(jià)和多價(jià)陽(yáng)離子在根質(zhì)外體內(nèi)和原生質(zhì)膜上的含量增高，間接促進(jìn)吸收。,根自由空間中陽(yáng)離子交換位點(diǎn)的數(shù)

38、目決定著各類(lèi)植物根系陽(yáng)離子交換量（CEC）的大小。通常雙子葉植物的CEC比單子葉植物要大得多。,,,,,,（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體養(yǎng)分需要通過(guò)原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型”,生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型,原生質(zhì)膜是一個(gè) 具有精密結(jié)構(gòu)的屏障， 對(duì)不同的物質(zhì)具有 不同的透性。一些 親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因

39、而能以擴(kuò)散的形式透過(guò)質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過(guò)。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過(guò)程叫運(yùn)輸(transport)。對(duì)植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。,親脂性分子: O2，N2，苯不帶電極性小分子: H2O，CO2，甘油,不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子: H+, Na+, HCO3-, K+, Ca2+, Cl-, Mg2+等,,,,被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）,簡(jiǎn)

40、單擴(kuò)散,,通道蛋白,,易化擴(kuò)散,,,,載體（或離子泵）,主動(dòng)運(yùn)輸（逆濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）,原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖,,,1. 被動(dòng)吸收（passive absorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地 (即沒(méi)有選擇性地) 進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過(guò)程。形式：(1) 簡(jiǎn)單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子 (H2O、CO2 、甘油

41、) (2) 易化擴(kuò)散：被動(dòng)吸收的主要形式。機(jī)理如下：a. 通道蛋白 （channel protein）：認(rèn)為貫穿雙重磷 脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類(lèi)型離子的“通道”。b. 運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransport protein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Driving forces for membrane

42、 transport: concentration differences,Molecules will diffuse until the concentration is the same everywhere,Rob Reid, 2004,,,,運(yùn)輸動(dòng)力：,離子(分子)的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度相等時(shí)，離子(分子)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。,,,2. 主動(dòng)吸收（active absor

43、ption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度 (分子) 或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,Driving forces for membrane transport: metabolic energy,,,,,,Rob Reid, 2004,運(yùn)輸動(dòng)力：,機(jī)理(1) 載體解說(shuō)① 載體（carrier）－－指生物膜上

44、存在的能攜帶離子通過(guò)膜的大分子（蛋白質(zhì)、或其他物質(zhì)，類(lèi)脂分子）。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。載體對(duì)一定的離子有專(zhuān)一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。② 載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程,載 體 假 說(shuō) 圖 解,,,,,P,,,,a. 細(xì)胞內(nèi)線(xiàn)粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b. 非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c. 活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專(zhuān)一離子(例如K＋

45、)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)d. 離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來(lái)，載體失去對(duì)離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變成非活化狀態(tài)(IC)e. 磷?；cADP在線(xiàn)粒體上重新合成ATP,③ 載體的酶動(dòng)力學(xué)理論 (E. Epstein, 1952) 實(shí)驗(yàn)證明：離子的吸收有飽和現(xiàn)象（如圖）,,吸收曲線(xiàn)與酶促反應(yīng)的速度和底物濃度的關(guān)系曲線(xiàn)非常相似，于是把：載體－

46、離子比作酶－底物。,,載體的酶動(dòng)力學(xué)理論認(rèn)為：膜上的載體象酶一樣，具有選擇性的結(jié)合位點(diǎn)。當(dāng)外界離子濃度較低時(shí)，這些位點(diǎn)與特定養(yǎng)分離子的結(jié)合隨著離子濃度的增加而增加；當(dāng)離子濃度達(dá)到一定程度，結(jié)合位點(diǎn)飽和，對(duì)該養(yǎng)分的吸收不再隨著外界離子濃度的增加而增加。,載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿(mǎn)地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題：離子的選擇性吸收；離子通過(guò)質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。,(2) 離子泵假說(shuō) (Hodges，1973

47、)① 離子泵（ion’s bump）：是位于植物細(xì)胞原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一種離子“泵出”細(xì)胞外。,② 離子運(yùn)輸過(guò)程,可見(jiàn)：陽(yáng)離子的吸收實(shí)質(zhì)上是 H＋的反向運(yùn)輸； 陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是OH－的反向運(yùn)輸,,離子泵假說(shuō)較好地解釋了ATP酶活性與陰陽(yáng)離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過(guò)程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)相符合。另外，離子泵假說(shuō)在能量利用方面與載體

48、理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。近年來(lái)離子泵假說(shuō)已逐步被證實(shí)。Kurdjian 和 Guern (1989) 發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動(dòng)的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動(dòng)對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收。目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類(lèi)型：H+-ATP酶；Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型離子泵。,(3) 轉(zhuǎn)運(yùn)子 (transporter)轉(zhuǎn)運(yùn)

49、子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。在被動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程中，這類(lèi)蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其α螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門(mén)開(kāi)放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道 (ion channel).在主動(dòng)吸收過(guò)程中，這類(lèi)蛋白通過(guò)構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱(chēng)轉(zhuǎn)運(yùn)子。,已知的細(xì)胞膜上的各種轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,3. 主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判別區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度/濃度 是否消耗代謝能量

50、 是否有選擇性（1）溫商法（2）電化學(xué)勢(shì)法（電化學(xué)驅(qū)動(dòng)法）原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué) 平衡時(shí)，服從能斯特(Nernst)方程。,,事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（ E計(jì) ）與實(shí)際測(cè)定值（ E測(cè) ）通常存在差異，這說(shuō)明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的差值 （ E差 = E測(cè) - E計(jì) ）稱(chēng)為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則為：表離子主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判定,例子：以陽(yáng)

51、離子K+吸收為例假設(shè)測(cè)得物理化學(xué)平衡時(shí)，Co=1×10 -3MCi=100×10-3M則E計(jì) =-118(mv)如果此時(shí)E測(cè) =-100mv，則E差 = E測(cè) - E計(jì)=-100-(-118)=+18(mv)這說(shuō)明K+的進(jìn)入是逆電化學(xué)勢(shì)梯度的，為主動(dòng)吸收。,通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對(duì)于陽(yáng)離子，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的濃度一般不會(huì)超過(guò)物理化學(xué)平衡濃度( K+例外)，因而大多數(shù)是被動(dòng)吸收；相反，對(duì)于陰

52、離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動(dòng)吸收。,（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類(lèi)含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等（二）吸收機(jī)理1. 被動(dòng)吸收－－親脂超濾解說(shuō)2. 主動(dòng)吸收－－載體解說(shuō)3. 胞飲作用解說(shuō)－－在特殊情況下發(fā)生,三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收,“胞飲”示意圖,（三）吸收的意義1. 提高對(duì)養(yǎng)

53、分的利用程度2. 減少能量損耗,,第四節(jié) 影響植物吸收養(yǎng)分的因素,一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度 研究表明，在低濃度范圍內(nèi)，離子的吸收率隨介質(zhì)養(yǎng)分濃度的提高而上升，但上升速度較慢，在高濃度范圍內(nèi)，離子吸收的選擇性較低，而陪伴離子及蒸騰速率對(duì)離子的吸收速率影響較大。若養(yǎng)分濃度過(guò)高，則不利于養(yǎng)分的吸收，也影響水分吸收?！室朔执问┯?。,大麥在不同濃度的KCl溶液中吸收K＋的速率 (Epstein E.,

54、1963),各種礦質(zhì)養(yǎng)分都有其濃度與吸收速率的特定關(guān)系。,（一）影響?zhàn)B分吸收速率的因素 1. 中斷養(yǎng)分供應(yīng)的影響植物對(duì)養(yǎng)分有反饋調(diào)節(jié)能力。中斷某種養(yǎng)分的供應(yīng)，往往會(huì)促進(jìn)植物對(duì)這一養(yǎng)分的吸收。在缺磷一段時(shí)期后再供磷會(huì)導(dǎo)致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。,,,,,,,,,,,,）,2. 長(zhǎng)期供應(yīng)的影響某一礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收速率與其外界濃度間的關(guān)系還取決于養(yǎng)分的持續(xù)供應(yīng)狀況。用離體根或完整的幼齡植物進(jìn)行短期研究時(shí)，通常是在

55、很稀的營(yíng)養(yǎng)液或硫酸鈣溶液中進(jìn)行預(yù)培養(yǎng)，因此植株或根內(nèi)的養(yǎng)分濃度相當(dāng)?shù)?。?dāng)供應(yīng)養(yǎng)分以后，養(yǎng)分吸收速率會(huì)非常高，甚至在高濃度范圍內(nèi)，吸收速率仍持續(xù)增高。,外界磷濃度對(duì)生長(zhǎng)4周的8種植物以及生長(zhǎng)24小時(shí)的大麥吸磷速率的影響,（二）養(yǎng)分吸收速率的調(diào)控機(jī)理植物根系對(duì)養(yǎng)分吸收的反饋調(diào)節(jié)機(jī)理可使植物在體內(nèi)某一養(yǎng)分離子的含量較高時(shí)，降低其吸收速率；反之，養(yǎng)分缺乏時(shí)，能明顯提高吸收速率。凈吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。,（三）細(xì)胞質(zhì)和

56、液泡中養(yǎng)分的分配養(yǎng)分在各種生化反應(yīng)中的重要作用在于保證細(xì)胞質(zhì)組成和狀態(tài)的穩(wěn)定及植物旺盛的代謝作用。一般認(rèn)為，當(dāng)養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，可通過(guò)調(diào)節(jié)跨原生質(zhì)膜的吸收速率或?qū)?chǔ)藏在液泡中的養(yǎng)分再分配來(lái)調(diào)節(jié)。,根部離子吸收的反饋調(diào)控模型,,,,,,,,,介質(zhì)中K+的濃度的變化對(duì)大麥根細(xì)胞質(zhì)和液泡中K+濃度(mmol/L)的影響,,,二、溫度溫度 呼吸作用 氧化磷酸化ATP 吸收一般6~38ºC的范

57、圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過(guò)高（超過(guò)40ºC ）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌。低溫往往是植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。,三、光照光照 光合作用 光合磷酸化 ATP 吸收光照還可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開(kāi)閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系

58、對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,四、水分 作用：(1) 促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、 礦化有機(jī)質(zhì) (2) 加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分 水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。適宜的水分條件：,田間持水量的60～80％,五、通氣狀況 土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收

59、：1. 根系的呼吸作用2. 有毒物質(zhì)的產(chǎn)生3. 土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性 良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。,六、介質(zhì)反應(yīng)1. 介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽(yáng)離子的關(guān)系偏酸性：吸收陰離子>陽(yáng)離子偏堿性：吸收陽(yáng)離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸

60、收外界溶液中的陰離子 堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽(yáng)離子,,,,,,,,,,,,,,,,,,,外部溶液的pH及Ca2+的供應(yīng)對(duì)大麥根K+凈吸收率的影響,氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 6.0硼 5.0～7.0總的來(lái)說(shuō)，pH5.5～6.5時(shí)，

61、 各種養(yǎng)分的有效性均較高,2. 土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系,營(yíng)養(yǎng) 土中有效含量元素 較多時(shí)的pH范圍,七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（二）離子價(jià)數(shù)細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)若順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?/p>

62、<一價(jià)的陰、陽(yáng)離子<二價(jià)的陰、陽(yáng)離子<三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。,,,,,,,,,,,,,,堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系,,,硼的相對(duì)吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系（以pH6時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實(shí)線(xiàn)：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)）,（三）代謝活性由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或

63、間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來(lái)源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,八、離子間的相互作用1. 頡頏/拮抗作用(1) 定義：溶液中某種離子存在或過(guò)多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收上。(2) 表現(xiàn)：陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間，如一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs +之間二價(jià)與二價(jià)之間： Ca2+、M

64、g2+、Ba2+之間一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和H+對(duì)Ca2+、K+對(duì)Fe2+,,陰離子與陰離子之間，如 Cl－、Br－和I－之間；H2PO4－和OH－之間； H2PO4－和Cl－之間；NO3－和Cl－之間； SO42－和SeO42－之間,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,5.0,,,,,,,,,,,,,,,

65、,,,,九、苗齡和生育階段(植物營(yíng)養(yǎng)的階段性)（一）作物的種子營(yíng)養(yǎng)種子發(fā)芽前后，依靠種子中貯存的物質(zhì)進(jìn)營(yíng)養(yǎng)。三葉期以后則依靠介質(zhì)提供營(yíng)養(yǎng)。 （二）作物不同生育階段的營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)一般在植物生長(zhǎng)初期，養(yǎng)分吸收的數(shù)量少，吸收強(qiáng)度低。隨時(shí)間的推移，植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收逐漸增加，往往在性器官分化期達(dá)到吸收高峰。到了成熟階段，對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收又逐漸減少。,,,,,,,生長(zhǎng)初期 旺盛期 成熟期作物不同生長(zhǎng)階段的養(yǎng)分

66、吸收規(guī)律示意圖,（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期中需肥的關(guān)鍵時(shí)期1. 植物營(yíng)養(yǎng)臨界期定義：是指營(yíng)養(yǎng)元素過(guò)少或過(guò)多或營(yíng)養(yǎng)元素間不平衡，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著明顯不良影響的那段時(shí)間出現(xiàn)時(shí)間：磷素——多在幼苗期，如冬小麥在分蘗初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三葉期 氮素——水稻在三葉期，本田在幼穗分化期；雜交水稻本田在分蘗期；棉花在現(xiàn)蕾期；小麥在分蘗期；玉米在幼穗分化期 鉀素——水稻在分蘗初期及幼穗分化期,2. 植物

67、營(yíng)養(yǎng)最大效率期定義：是指營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)能產(chǎn)生最大效能的那段時(shí)間。特點(diǎn)：這一時(shí)期，作物生長(zhǎng)迅速，吸收養(yǎng)分能力特別強(qiáng)，如能及時(shí)滿(mǎn)足作物對(duì)養(yǎng)分的需要，增產(chǎn)效果將非常顯著。出現(xiàn)時(shí)間：植物生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)期，如氮素——水稻在分蘗期；油菜在花期；玉米在喇叭口至抽雄初期；棉花在花鈴期。對(duì)于甘薯來(lái)說(shuō)，塊根膨大期是磷、鉀肥料的最大效率期。,3. 注意：既要重視植物需肥的關(guān)鍵時(shí)期，又要正視植物吸肥的連續(xù)性，采用基肥、追肥、種肥相結(jié)合的方法。,第五節(jié)

68、 植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收 葉部營(yíng)養(yǎng)(或根外營(yíng)養(yǎng))－－植物通過(guò)葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來(lái)營(yíng)養(yǎng)自己的現(xiàn)象,（一）表皮細(xì)胞途徑 養(yǎng)分 養(yǎng)分臘質(zhì)層分子間隙 角質(zhì)膜角質(zhì)層分子間隙(通透性差)角化層借助果膠 表皮細(xì)胞的外壁 通過(guò)原生質(zhì)膜細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)體,外 質(zhì) 連 絲,,,一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑,,,,,,,,,,,（二）氣孔途徑

69、1. 氣態(tài)養(yǎng)分 (如CO2、SO2)進(jìn)入的必經(jīng)之路,2. 一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收二、葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1. 被動(dòng)吸收2. 主動(dòng)吸收三、葉部營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)葉部營(yíng)養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率，能及時(shí)滿(mǎn)足植物對(duì)養(yǎng)分的需要——用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營(yíng)養(yǎng)不良葉部營(yíng)養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用，如直接影響一些酶的活性——用于調(diào)節(jié)某些生理過(guò)程，如一些植物開(kāi)花時(shí)噴施硼