鈣信號對氣孔調(diào)控作用機(jī)制的探討.pdf

1、氣孔作為植物個(gè)體與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的通道，在植物與環(huán)境相互調(diào)控過程中具有非常重要的作用。植物通過氣孔蒸騰的水分可影響全球水循環(huán)，攝入與輸出的二氧化碳可影響全球碳循環(huán)；氣孔的形態(tài)、發(fā)育和開閉行為受到從細(xì)胞到全球尺度的信號調(diào)控。環(huán)境脅迫對植物的影響和植物對環(huán)境的調(diào)控，主要是通過細(xì)胞尺度上的各種信號通路來調(diào)節(jié)植物的生理生化反應(yīng)，但其機(jī)理還不明確，故而對信號通路的研究可更好地理解植物與環(huán)境之間的相互作用。其中鈣離子作為一個(gè)重要的第二信

2、使，參與調(diào)控了植物對干旱環(huán)境的響應(yīng)和乙烯等信號物質(zhì)所引發(fā)的多條信號通路。但目前，對鈣指紋信號編碼和解碼機(jī)制相關(guān)研究還不夠系統(tǒng)，對此探討有助于了解植物如何響應(yīng)環(huán)境變化。
　　 為此，本研究選用擬南芥野生型與若干種相關(guān)信號通路的基因突變體(乙烯不敏感型突變體、細(xì)胞分裂素不敏感型突變體、ABA敏感或不敏感突變體、鈣調(diào)素相關(guān)基因超表達(dá)或表達(dá)干涉突變體、磷酸饑餓反應(yīng)突變體等)為材料進(jìn)行如下四方面的研究：
　　 (1)測量這些基因突

3、變體氣孔指數(shù)；
　　 (2)選用氣孔指數(shù)減少極顯著的乙烯不敏感型突變體為材料測定其光合生理等指標(biāo)，分析干旱脅迫下乙烯信號通路；
　　 (3)研究響應(yīng)環(huán)境刺激時(shí)，細(xì)胞內(nèi)鈣指紋信號的發(fā)生機(jī)制；將生態(tài)學(xué)的種群動(dòng)態(tài)理論引申到細(xì)胞微環(huán)境，構(gòu)建具有時(shí)滯項(xiàng)的鈣指紋信號模型，分析檢驗(yàn)的相應(yīng)數(shù)據(jù)；
　　 (4)鈣指紋信號的識別機(jī)制及其對氣孔開度的調(diào)控；我們假設(shè)在CaMs或包含CaM結(jié)構(gòu)的鈣蛋白內(nèi)，鈣離子結(jié)合引起的EF-hand結(jié)構(gòu)

4、域構(gòu)象變化按一定速率依次進(jìn)行，據(jù)此構(gòu)建了EF-hand結(jié)構(gòu)域解碼鈣指紋信號的模型。采用具有不同鈣指紋參數(shù)的人工鈣信號誘導(dǎo)擬南芥保衛(wèi)細(xì)胞，比較分析由此引發(fā)的氣孔關(guān)閉情況；并結(jié)合已發(fā)表實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的研究分析來檢驗(yàn)修正此模型。
　　 通過以上研究，本文主要得到以下四點(diǎn)結(jié)果：
　　 (1)與野生型相比，上述幾種擬南芥突變體氣孔指數(shù)都顯著減少，氣孔指數(shù)可能受鈣信號、脫落酸、乙烯、細(xì)胞分裂素、磷酸等信號通路調(diào)控。
　　 (2)乙

5、烯信號通路中ein3-1和ein4基因突變，提高水分利用效率，原因或許是其對光系統(tǒng)II活性、膜流動(dòng)性、磷脂活性和鈣信號通路具有調(diào)控作用。
　　 (3)刺激信號的強(qiáng)弱和胞內(nèi)鈣離子通道對刺激信號的敏感性可能影響胞內(nèi)鈣信號微環(huán)境容納濃度(P)、時(shí)滯(τ)和內(nèi)稟增長率(r)：τ、P和r可能分別影響周期、振幅和持續(xù)時(shí)間的數(shù)值。
　　 (4)研究鈣指紋信號解碼機(jī)制的結(jié)果初步表明鈣解碼信號與EF-hand結(jié)構(gòu)域數(shù)目、變構(gòu)和親和力之間存

6、在一定的關(guān)系：可誘導(dǎo)最長時(shí)間的穩(wěn)態(tài)氣孔關(guān)閉的鈣峰數(shù)目，應(yīng)該與鈣信號解碼蛋白(CaMs和包含CaM結(jié)構(gòu)的蛋白)中EF-hand結(jié)構(gòu)域數(shù)目相一致；只有當(dāng)鈣指紋信號的周期在一定范圍內(nèi)時(shí)，鈣信號才可以誘導(dǎo)鈣蛋白內(nèi)的若干個(gè)EF-hand結(jié)構(gòu)域依次發(fā)生變構(gòu)，使蛋白活化并引發(fā)下游生理生化反應(yīng)。
　　 綜上所述，本研究主要通過對植物氣孔的相關(guān)研究，試圖將宏觀生態(tài)環(huán)境與微觀層面的細(xì)胞反應(yīng)、分子信號和蛋白相聯(lián)系。在交叉整合過程中取得一定的創(chuàng)新和突破