生命起源及其演化ppt課件

1、生命起源及其演化對(duì)生命起源的思考，就像對(duì)宇宙起源的思考一樣，構(gòu)成人類理性思維中最富有挑戰(zhàn)性、最有吸引力的問題之一。自古以來，杰出的思想家、哲學(xué)家和科學(xué)家，都試著提出回答下面這些問題。什么是生命什么時(shí)候開始形成生命？生命是如何形成的？生命世界又何以如此千姿百態(tài)？這些問題都尚未解決，就如同生命科學(xué)還沒有走到盡頭。一、生命的定義生理學(xué)的定義：生命體是具有進(jìn)食、代謝、呼吸、運(yùn)動(dòng)、生長(zhǎng)和反應(yīng)性等功能的系統(tǒng)。新陳代謝的定義：生命體系具有界面，與外界

2、經(jīng)常交換物質(zhì)，但不改變其自身性質(zhì)。生物化學(xué)的定義：生命體系包含儲(chǔ)存遺傳信息的核酸和調(diào)節(jié)代謝的酶蛋白。遺傳學(xué)的定義：生物系統(tǒng)是通過基因復(fù)制、突變和自然選擇而進(jìn)化的系統(tǒng)。熱力學(xué)的定義：生命是個(gè)開放系統(tǒng)，它通過能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)而不斷增加內(nèi)部秩序。生命的本質(zhì)特征第一，生命的物質(zhì)基礎(chǔ)是核酸和蛋白質(zhì)第二，生命運(yùn)動(dòng)的物質(zhì)特征是自我更新和自我復(fù)制第三，生命的基本特征是能夠遺傳、變異和繁殖第四，生命體系是一種耗散結(jié)構(gòu)。（遠(yuǎn)離平衡態(tài)的開放系統(tǒng)，通過與外界

3、交換物質(zhì)和能量，可能在一定的條件下形成一種新的穩(wěn)定的有序結(jié)構(gòu)）生命是高度組織化的物質(zhì)結(jié)構(gòu)，核酸、蛋白質(zhì)等相互作用的生物大分子構(gòu)成其分子基礎(chǔ)，通過生物膜結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)其內(nèi)、外之間和內(nèi)部的分隔化，其內(nèi)部的無數(shù)相關(guān)的生物化學(xué)反應(yīng)循環(huán)通過耦聯(lián)，并借助分隔化的結(jié)構(gòu)而組成高度有序的、緊湊的生物化學(xué)反應(yīng)網(wǎng)系統(tǒng)，這個(gè)系統(tǒng)靠外界能量輸入和內(nèi)、外物質(zhì)交換而保持其低熵水平的遠(yuǎn)離熱力學(xué)平衡狀態(tài)的有序狀態(tài)，同時(shí)實(shí)現(xiàn)其自身復(fù)制（再生產(chǎn)）。對(duì)傳統(tǒng)觀點(diǎn)的突破第一，在生命起源

4、所涉及的時(shí)間和空間尺度上第二，過去被認(rèn)為是生命本身的最重要的特征和生命特有的現(xiàn)象，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)也存在于某些物理、化學(xué)系統(tǒng)中第三，對(duì)極端環(huán)境的生命的考察和研究大大突破了關(guān)于生命生存極限的傳統(tǒng)觀念。二、什么時(shí)候開始形成生命1.原核細(xì)胞：光合細(xì)菌（35億年，太古代）在南非太古宇翁維瓦特群(OnverwachtGroup)和無花果樹群(FigTreeGroup)、澳大利亞西部和西北部的太古宇瓦拉伍群(WarrawoonaGroup)及阿倍克斯玄武組

5、(ApexBasalt)的燧石層中均發(fā)現(xiàn)了絲狀的微生物化石，同位素示蹤年齡為3435億年(Awramiketal.1983Schopf1993)。35億年前的絲狀體微生物化石（WarrawoonaAustralia)印痕化石藍(lán)細(xì)菌（cyanobacterium)同時(shí)還發(fā)現(xiàn)巖石中有碳酸巖鹽和疊層石的存在，后者一般被認(rèn)為是光合微生物的生命活動(dòng)與沉積、沉淀作用的綜合產(chǎn)物，因而可以作為光合作用存在的證據(jù)。上述兩項(xiàng)發(fā)現(xiàn)，加上同現(xiàn)代活細(xì)胞的核酸一級(jí)

6、結(jié)構(gòu)比較研究所獲得的信息，說明光合作用和光合微生物在35億年前可能就存在。格陵蘭的依蘇阿(Isua)的太古宙沉淀變質(zhì)巖是世界上已知的最古老的巖石，其同位素年齡值接近38億年。對(duì)其進(jìn)行的一系列研究了解到：第一，其穩(wěn)定的碳同位素比值（排除變質(zhì)作用影響因素）與生物來源的碳的數(shù)值范圍大體接近證明生物有機(jī)合成（初級(jí)產(chǎn)物）可能在38億年前就開始了（Schidlowski&Aharon1992）；第二，該巖石的沉積紋理等特征顯示那時(shí)已經(jīng)有液態(tài)水圈存在

7、；第三，在沉積變質(zhì)巖系中還夾有碳酸鹽巖說明當(dāng)時(shí)大氣圈中有CO2。這些研究結(jié)果也間接地支持了38億年前地球上可能有生命存在的推斷。2.單細(xì)胞真核細(xì)胞：（2010億年）遠(yuǎn)古代至今對(duì)最早的真核生物的化石還沒有一個(gè)一致的看法最原始的真核生物應(yīng)為單細(xì)胞，它的出現(xiàn)應(yīng)不早于20億年，不晚于7億年3.原始的多細(xì)胞的真核生物三、生命是如何形成的1，第一種解釋認(rèn)為地球上的一切生命都是由上帝設(shè)計(jì)和創(chuàng)造的，或者是由于某種超自然的東西干預(yù)而產(chǎn)生的。代表學(xué)說–19

8、世紀(jì)以前的創(chuàng)世說以及現(xiàn)代的新創(chuàng)世說。2，第二種解釋認(rèn)為生命是宇宙固有的，早在地球形成之前就已經(jīng)存在于宇宙中了，地球上的生命來自于地球之外，來自于別處。3，第三種解釋認(rèn)為生命可隨時(shí)從非生命物質(zhì)直接產(chǎn)生而來。代表學(xué)說–西方長(zhǎng)期流行并在19世紀(jì)引起廣泛爭(zhēng)論的“自生論(AbiogenesisSpontaneousGenerationThey)”；我國古代的“腐草生螢”的說法也是相似的道理。早期挑戰(zhàn)上述觀點(diǎn)的科學(xué)家：FrancescoRedi16

9、68(意大利醫(yī)生，詩人)LazzaroSpallanzani1767（意大利科學(xué)家)LouisPasteur1864(法國微生物學(xué)家)FrancescoRedi，1668，(意大利醫(yī)生及詩人)：用敞開口、用紗網(wǎng)封蓋、密封的瓶子做實(shí)驗(yàn)LazzaroSpallanzani1767，（意大利科學(xué)家）：用敞開口、密封、煮開后敞開口、煮開后密封的三角瓶做實(shí)驗(yàn)證明蛆是由蒼蠅產(chǎn)的卵長(zhǎng)成的證明腐壞的濃湯中的微生物來自空氣LouisPasteur(186

10、4):用有S形口的燒瓶做實(shí)驗(yàn)無腐壞現(xiàn)象結(jié)論：造成腐壞的微生物來自于空氣中的塵埃顆粒用高溫滅菌過的水證明了生物不可能無序地從無機(jī)物中產(chǎn)生。將燒瓶的中的濃湯燒開，放置于不同的地點(diǎn)4.lesDarwin(1871)的觀點(diǎn):一個(gè)具有氨（ammonia）、磷酸鹽（phosphicsalts）、光、熱、電的小水塘中會(huì)發(fā)生化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生蛋白質(zhì)，進(jìn)而發(fā)生進(jìn)一步更復(fù)雜的變化；而這些物質(zhì)在今天的環(huán)境中將很快被吃掉或吸收掉，但在生命還沒有產(chǎn)生年代是不可能發(fā)生

11、這樣的現(xiàn)象的。現(xiàn)代多數(shù)人的觀點(diǎn)認(rèn)為地球上的生命都在地球歷史的早期，在特殊的環(huán)境條件下，通過所謂的“前生命的化學(xué)進(jìn)化”過程，由非生命的物質(zhì)產(chǎn)生出來并經(jīng)長(zhǎng)期的進(jìn)化過程延續(xù)至今。這種解釋可能為生命的起源說，是達(dá)爾文進(jìn)化理論的延伸。按照進(jìn)化的觀點(diǎn)，生命起源是一個(gè)自然歷史事件，是整個(gè)物質(zhì)世界（宇宙）演化的一部分。四、生命起源的階段：1.化學(xué)進(jìn)化（Chemicalevolution）AlexerOparin（1894－1980，俄國生化學(xué)家）192

12、4年提出了與Darwin相同的觀點(diǎn)，指出原始的地球上的環(huán)境與現(xiàn)在大不一樣，有氫氣、氨氣、甲烷、二氧化碳、水和氮?dú)?，是無氧的還原大氣，很熱，到處是各種能量，從而產(chǎn)生有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)的進(jìn)一步作用則可能產(chǎn)生能自我復(fù)制的細(xì)胞英國學(xué)者H.B.S.Haldane（1929）獨(dú)立提出與Oparin相同的想法，首先提出原始湯（primdialbrothprimdialsoup）的說法。StanleyMiller(美國芝加哥大學(xué)，1953)：?jiǎn)栴}：只生成

13、了氨基酸，無大分子。Juanowin（1961）在類似的實(shí)驗(yàn)中得到了堿基，而且在以后的實(shí)驗(yàn)中證實(shí)RNA比DNA更容易得到。根據(jù)上述假設(shè)設(shè)計(jì)了實(shí)驗(yàn)，在密封的容器中放入了氫氣、甲醚、氨和水，然后向容器中放電，幾天后，容器中產(chǎn)生了棕色的物質(zhì)，經(jīng)分析，有氨基酸，其中以甘氨酸為最多。人們想象中的化學(xué)進(jìn)化時(shí)期的地球上的環(huán)境原始大氣能量原始海洋核酸：DNARNA蛋白質(zhì)FrancisCrickLesliegel（1968）：第一個(gè)有信息的分子是RNA.

14、WalterGilbert（1986）：提出RNAWldTomasCech（1986）：發(fā)現(xiàn)有催化功能的RNA分子(groupIintron)，為RNAWld提供了有力的證據(jù)ThomasCechSidneyAltman(1989):獲得了NobelPrize（發(fā)現(xiàn)有催化作用的RNA）2.生物大分子的演化（1）最根本的問題：到底是哪類分子最早出現(xiàn)形成了最早的生命？試管中的RNA的演化實(shí)驗(yàn)已發(fā)現(xiàn)RNA可催化如下反應(yīng)：磷酸化氨酰轉(zhuǎn)移肽鍵的形成

15、碳鍵的形成（2）該學(xué)說的主要問題：到目前為止，只發(fā)現(xiàn)7種ribozymes自然的ribozymes催化速率很慢演化工程產(chǎn)生的ribozymes要比自然界中的要有效，？！到現(xiàn)在為止，還沒有生命在Miller的系統(tǒng)中產(chǎn)生。？！——試管中還未產(chǎn)生過生命？?。?）“人工生命”CraigVenter，最簡(jiǎn)單的原核細(xì)胞需要約300個(gè)基因Mycoplasmagenitalium（Science286:2165–2169）2003，用400－600bp

16、DNA片段在14天內(nèi)“合成”了噬菌體ΦX174(5386bp)(PNAS100:15440–15445)2007，將一個(gè)細(xì)菌的基因組“移植”到另一個(gè)細(xì)菌中，使后者完全“轉(zhuǎn)變”成前者（Science317:632638)與HamiltonSmith合作2008年2月人工成功地合成了Mycoplasmagenitalium的基因組（582970–basepair）Science2008319：121512202010年7月合成了一種細(xì)菌的基

17、因組MycoplasmamycoidesJCVIsyn1.0genome）將其“組裝”進(jìn)了另一個(gè)細(xì)菌的“殼”中(Mycoplasmacapricolum)新組裝的細(xì)菌能自我復(fù)制，并表達(dá)了合成過程中插入的半乳糖苷酶基因(lacZ)(Science329:5659)FredHoyle（1915－2001）RidDawkins要認(rèn)為地球上的化學(xué)進(jìn)化能產(chǎn)生生物大分子及以后形成生命就象一陣旋風(fēng)過后，你家后院中的波音747飛機(jī)的零件轉(zhuǎn)眼變成了一架7

18、47飛機(jī)一樣是不可能的地球上的化學(xué)進(jìn)化是可能的（4）有機(jī)物起源于外星球？澳大利亞隕石中的氨基酸（L氨基酸與D氨基酸共存）生命起源于外星球？UFO？生命的起源將是人們長(zhǎng)期爭(zhēng)議的話題，但“人工生命”也許可在不遠(yuǎn)的將來得以實(shí)現(xiàn)EdiacaraAustralia，1947年由地質(zhì)學(xué)家R.C.Spring發(fā)現(xiàn)前寒武紀(jì)為“ageofjellyfish”關(guān)于這些生物的命運(yùn)的爭(zhēng)論真滅絕或假滅絕前寒武紀(jì)“埃迪卡拉動(dòng)物群”所有動(dòng)物為軟體動(dòng)物，其動(dòng)物群的持續(xù)

19、時(shí)間為6.75.5億年，先后在世界10多個(gè)國家的20多個(gè)化石點(diǎn)發(fā)現(xiàn)生物進(jìn)化史早期的幾次“物種大輻射”(radiation)（1）前寒武紀(jì)－埃迪卡拉化石群BurgessShaleBC，Canada，1909年，美國古生物學(xué)家lesWalcott發(fā)現(xiàn)Whittingtonetal整理（2）早寒武紀(jì)－布爾吉斯化石群寒武紀(jì)，約5.2億年左右，后來也在世界上其他地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，有人稱布爾吉斯的發(fā)現(xiàn)為“寒武紀(jì)大輻射”(Cambrianradiation)

20、節(jié)肢動(dòng)物環(huán)節(jié)動(dòng)物棘皮動(dòng)物微瓦霞蟲(Wiwaxia)未知?jiǎng)游镩T類脊索動(dòng)物ChengjiangChina1984年，侯先光教授在帽天山采集時(shí)發(fā)現(xiàn)了布爾吉斯式的動(dòng)物化石Naraoia豐富的澄江化石群，為早寒武紀(jì)的化石，為寒武紀(jì)大爆發(fā)提供了有利的證據(jù)，在學(xué)術(shù)界引起了轟動(dòng)在這段時(shí)間，所有的動(dòng)物門類均已產(chǎn)生，還有相當(dāng)一部分生物種類已滅絕了澄江化石群對(duì)生物進(jìn)化研究的意義(3)早寒武紀(jì)－澄江化石群Naraoia澄江化石群分子生物學(xué)認(rèn)為約在9～10億年澄

21、江化石的啟示22昆明魚（Millokunmingia）?？隰~（Haikouichthys）“天下第一魚”七鰓鰻盲鰻5.線粒體起源（iginofmitochondria)（1）差不多一百年前，人們便猜測(cè)線粒體起源于原核細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)了線粒體DNA（環(huán)狀雙鏈DNA）以后便更確信它的原核起源問題：來源于何種原核生物？基因序列為追溯線粒體的起源提供了一個(gè)有力的武器現(xiàn)有的全基因組序列測(cè)定表明：最接近原核生物的真核生物線粒體為原生動(dòng)物（Reclinom

22、onasamericana）最接近真核生物線粒體的原核生物為可引起斑疹傷寒的立克次體（Rickettsiaprowazekii）（2）線粒體基因組的大小:大于6kb(Plasmodiumfalciparum，瘧原蟲，5個(gè)基因)小于367kb(Arabidopsisthaliana，擬南芥，32個(gè)基因)基因數(shù)：5個(gè)（瘧原蟲）－97個(gè)（美國蟲）Reclinomonasamericana(異養(yǎng)型的有鞭毛原生動(dòng)物）有97個(gè)基因包括了其他所有生物

23、線粒體中發(fā)現(xiàn)的基因特有18個(gè)genes：與真核細(xì)胞相似的RNA聚合酶具有一些“古老”的細(xì)菌基因組的特點(diǎn)：所有細(xì)菌核糖體RNA的基因全套tRNA基因基因排列緊密，無或極少的intron不同物種的線粒體基因組大小比例（最外是立克次體基因組）不同生物線粒體基因組所編碼的基因情況基因系統(tǒng)發(fā)育樹6.葉綠體（Chloplastcp）的起源葉綠體：藻類、綠色植物特有的細(xì)胞器(1)葉綠體的結(jié)構(gòu)及其基因組的大小在大多數(shù)植物中較為保守幾乎所有陸地植物的葉綠

24、體具雙膜結(jié)構(gòu)，其DNA為雙鏈環(huán)狀DNA，120160kb，編碼97127個(gè)基因藻類的葉綠體DNA差異較大(2)來源：內(nèi)共生（endosymbiosis）一次還是多次（單系起源？多系起源？）起源于“誰”？(3)葉綠體基因組已被全部測(cè)序的植物有：地錢、小立碗蘚、松樹、煙草、擬南芥、楊樹、大豆、西紅柿、黃瓜、水稻、玉米等多種陸地植物小球藻、裸藻、紫菜、綠腎藻等多種種藻類葉綠體的起源：能光合作用的藍(lán)細(xì)菌誰最接近陸地植物的葉綠體基因組？（4）綠腎

25、藻（Nephroselmisolivacea）葉綠體基因組是目前被測(cè)序的綠藻和陸地植物葉綠體基因組中含基因最多的，共有127個(gè)基因綠腎藻在藻類和植物葉綠體進(jìn)化中所扮演的“角色”－構(gòu)建綠腎藻葉綠體的系統(tǒng)發(fā)育樹選擇了10個(gè)葉綠體和一個(gè)藍(lán)細(xì)菌的37個(gè)基因做系統(tǒng)發(fā)育樹綠腎藻為綠藻中最早分出的一支綠腎藻的葉綠體與陸地植物葉綠體的親緣關(guān)系最為接近為綠藻是陸地植物的祖先提高了新的證據(jù)（5）未解決的問題：什么藻類中的葉綠體最“原始”？從什么樣的藍(lán)細(xì)菌進(jìn)