神經元

1、第七章 神經組 織,神經組織（nervous tissue）由神經細胞和神經膠質細胞組成，是神經系統的主要組織成分。神經細胞（nerve cell），也稱神經元（neuron），接受刺激、整合信息和傳導沖動,是神經系統結構和功能的基本單位；神經膠質細胞（neuroglial cell），對神經元起支持、保護、營養(yǎng)和絕緣等作用。,一、神經元 由胞體和突起兩部分構成。（一）神經元的結構 1.胞體：大小形狀不一，5～100&

2、#181;m。 胞核：位于胞體中央，大而圓，常染色質多，著色淺，核仁大。 胞質：又稱核周體，有尼氏體、神經原纖維、GC、線粒體、溶酶體等細胞器和脂褐素。 胞膜：含受體、離子通道，能接受刺激、處理信息、產生并傳導神經沖動。,圖1 神經元的主要形態(tài),圖3 脊髓運動神經元光鏡圖,尼氏體（Nissl body）：LM，強嗜堿性，呈粗塊狀或小顆粒狀；EM，RER和游離核糖體。具有合成復制細胞器所需的結構蛋白、合成神經遞

3、質所需的酶類、神經調質的功能。 神經原纖維（neurofibril）：LM，在鍍銀染色切片中，呈棕黑色細絲，交錯排列成網，并伸入樹突和軸突；EM，由神經絲和微管構成。神經絲是由神經絲蛋白構成的中間絲。神經元纖維是構成神經元的細胞骨架，微管還參與物質運輸。,圖4 尼氏體電鏡圖,圖5 神經元中的神經原纖維 (鍍銀染色),2.突起 分樹突和軸突。 樹突（dendrite）：每個神經元有一至多個樹突，從樹突干發(fā)出許多分支，樹突

4、內胞質的結構與胞體相似。在樹突分支上有大量棘狀的短小突起，稱樹突棘（dendritic spine）。樹突能極大地擴展神經元接受刺激的表面積。 軸突（axon）：每個神經元只有一條軸突，由軸丘發(fā)出，此區(qū)無尼氏體，染色淡。軸突比樹突細，直徑均一，有側支呈直角分出。軸突末端的分支較多，形成軸突終末。軸突胞膜稱軸膜，起始段軸膜厚，產生神經沖動, 沿軸膜向終末傳遞。胞質稱軸質，無尼氏體，含神經絲、微管、微絲等，參與物質運輸。運輸方式包括：①

5、慢速軸突運輸，胞體內形成的神經絲、微絲和微管緩慢向軸突終末延伸；②快速順向軸突運輸，由胞體向軸突終末快速輸送蛋白質、酶、含神經調質的小泡等；③快速逆向軸突運輸，軸突終末的代謝產物、或由軸突終末攝取的物質、病毒或毒素運輸到胞體。,,圖6 樹突橫切面電鏡圖(示微管和神經絲),（二）神經元的分類 1.按神經元的突起數量分三類： ①多極神經元（multipolar neuron）：一個軸突和多個樹突（最多）。 ②雙極神經元（

6、bipolar neuron）：一個樹突和一個軸突（很少）。 ③假單極神經元（pseudounipolar neuron）：從胞體發(fā)出一個突起，然后呈Ｔ形分為兩支，最終形成周圍突（樹突，分布到周圍器官，接受刺激）和中樞突（軸突，進入CNS, 傳出沖動）。 2.按神經元的功能分為三類： ①感覺神經元（sensory neuron）：又稱傳入神經元，多為假單極神經元。胞體位于腦、脊髓神經節(jié)內。 ②運動神經元（moto

7、r neuron）：又稱傳出神經元，一般為多極神經元。胞體位于腦、脊髓和植物神經節(jié)內。 ③中間神經元（interneuron）：主要為多極神經元，位于前兩種神經元之間，加工和傳遞信息；占神經元總數99％以上。胞體位于腦和脊髓。,3.按神經元軸突的長短分為兩型： ①高爾基Ⅰ型神經元（Golgi type Ⅰ neuron）：是具有長軸突(可長達1米以上)的大神經元。 ②高爾基Ⅱ型神經元（Golgi type Ⅱ neur

8、on）：是具有短軸突(僅數微米)的小神經元（多）。 4.按神經遞質和調質的化學性質分類： ①膽堿能神經元（乙酰膽堿） ②去甲腎上腺素能神經元（去甲腎上腺素） ③胺能神經元（多巴胺、5-羥色胺） ④氨基酸能神經元（Υ-氨基丁酸、甘氨酸、谷氨酸） ⑤肽能神經元（神經肽：腦啡肽、Ｐ物質、神經降壓素）,圖7 神經元的主要形態(tài),圖2 運動神經元結構模式圖,圖8 脊髓及神經 (示三種神經元的關系),（三）

9、神經干細胞 形態(tài)：類似星形膠質細胞 標記物：巢蛋白(nestin) 分布：腦和脊髓的室管膜下區(qū)、大腦海馬。 功能：在特定環(huán)境下增殖分化為神經元、星形膠質細胞和少突膠質細胞，替換正常凋亡的細胞或參與損傷修復。,二、突觸（synapse） 是神經元與神經元之間、神經元與效應細胞（肌細胞、腺細胞等）之間一種特化的細胞連接。通過突出，神經元間、神經元與支配細胞間形成神經網絡，完成各種神經活動。 最常見是一

10、個神經元的軸突終末膨大與另一個神經元的樹突、樹突棘或胞體連接，分別形成軸-樹、軸-棘或軸-體突觸。 1.結構：由突觸前成分、突觸間隙、突觸后成分構成。 突觸前成分:即突觸小體，為神經元的軸突終末，呈球狀膨大；內有突觸小泡，含神經遞質或調質；突觸前膜較厚，有鈣離子通道。 突觸間隙：是突出前膜與突觸后膜間的狹窄間隙。 突觸后成分：是與突觸前膜對應的神經元或效應細的局部細胞膜。突觸后膜含神經遞質和調質的受體。 2.分類：

11、 化學突觸：以神經遞質作為傳遞信息的媒介。 電突觸：縫隙連接，傳遞生物電流。,圖9 神經元及其突觸超微結構模式圖,軸軸突觸,神經元胞體 突觸小體,圖11 神經元胞體及表面的突觸小體掃描電鏡圖,圖12 突觸超微結構模式圖,圖13 突觸電鏡圖,三、神經膠質細胞 在神經元與神經元之間，神經元與非神經細胞之間，除突觸部位以外，都被神經膠質細胞分隔、絕緣，以保證信息傳遞的專一性和不受干擾。 中樞神經系統（CNS)的

12、神經膠質細胞：有四種，星形膠質細胞、少突膠質細胞、小膠質細胞和室管膜細胞。用不同的鍍銀染色法則能顯示各種細胞的全貌。 周圍神經系統(PNS)的神經膠質細胞：有兩種，施萬細胞和衛(wèi)星細胞。,圖15 中樞神經系統的神經膠質細胞,圖21 中樞神經系統的神經膠質細胞模式圖,圖20 三種膠質細胞光鏡圖 (鍍銀染色)左圖為少突膠質細胞,右上為小膠質細胞,右下示星形膠質細胞,（一）星形膠質細胞（astrocyte） 1.結構 胞體大

13、，呈星形多突起, 核圓或卵圓形，胞質內含膠質絲（膠質原纖維酸性蛋白構成的中間絲）。 2.功能：①支持和絕緣。 ②突起末端可擴大形成腳板，在腦和脊髓表面構成膠質界膜；在血管周圍形成神經膠質膜，參與構成血-腦屏障。 ③分泌神經營養(yǎng)因子。 ④組織損傷時，細胞增生形成膠質瘢痕。 血-腦屏障（blood-brain barrier） 構成：是腦室璧特化的室管膜結構，由連續(xù)毛細血管的內皮（細胞間為緊密連接）、基

14、膜和神經膠質膜構成。 功能：阻止血液中某些物質進入腦，選擇性允許營養(yǎng)和代謝產物通過，維持腦內環(huán)境穩(wěn)定。,圖17 培養(yǎng)的星形膠質細胞 免疫細胞化學（熒光素標記）示膠質原纖維酸性蛋白陽性,圖22 血－腦屏障模式圖,圖23 血－腦屏障電鏡圖,（二）少突膠質細胞（oligodendrocyte） 形態(tài)：胞體較小，突起較少。突起末端擴展成扁平薄膜，包卷神經元的軸突形成髓鞘。 分布：神經元胞體附近及軸突周圍。 功能

15、：形成中樞神經系統的髓鞘細胞。（三）小膠質細胞（microglia） 形態(tài)：最小，胞體細長或橢圓，核小、染色深；突起細長有分支，表面有許多棘突。 功能：由血液單核細胞遷入演變而成，在中樞神經系統損傷時轉變?yōu)榫奘杉毎?，具有吞噬作用（也可能起源于神經外胚層）。（四）室管膜細胞（ependymal cell） 1.形態(tài)：呈立方或柱狀，游離面有微絨毛，少數細胞有纖毛；部分細胞的基底面有細長的突起伸向深部。 2.分布：襯在腦室

16、和脊髓中央管的腔面，形成單層上皮，即室管膜（ependyma）。 3.功能：參與產生腦脊液（于脈絡叢）,（五）施萬細胞（Schwann cell） 形態(tài)：胞體外表面有基膜，參與構成周圍神經纖維。有髓神經纖維和無髓神經纖維中的施萬細胞的形態(tài)和功能有所差異。 功能：分泌神經營養(yǎng)因子, 促進受損傷的神經元存活及其軸突再生。（六）衛(wèi)星細胞（satellite cell） 形態(tài)：核圓，染色質較濃密；細胞外表面有基膜，是神

17、經節(jié)內包裹神經元胞體的一層扁平或立方形細胞。 功能：營養(yǎng)和保護神經元。,圖18 少突膠質細胞光鏡圖 (鍍銀染色),圖19 小膠質細胞光鏡圖 (鍍銀染色),圖25 神經節(jié)細胞和衛(wèi)星細胞(↑)光鏡圖,,四、神經纖維（nerve fiber） 神經纖維由神經元的長軸突及包繞它的神經膠質細胞構成。 根據神經纖維有無髓鞘，中樞神經系統和周圍神經系統的神經纖維均分為有髓神經纖維和無髓神經纖維。,（一）有髓神經纖維 1.P

18、NS的有髓神經纖維 施萬細胞呈長卷筒狀套在軸突外；相鄰施萬細胞間的狹窄處稱郎飛結，相鄰兩個郎飛結間的一段神經纖維稱結間體，一個結間體的外圍部分即為一個施萬細胞。 施萬細胞的結構分三層：中層為髓鞘，以髓鞘為界，胞質分為內側胞質和外側胞質。內側胞質極薄，光鏡下難分辨；外側胞質略厚，核位于其中。 髓鞘由多層細胞膜同心卷繞形成，電鏡下呈明暗相間的板層狀；含大量髓磷脂和少量蛋白質。 2.CNS的有髓神經纖維

19、 結構與PNS的相似，但是由少突膠質細胞形成髓鞘。 少突膠質細胞的多個突起末端形成扁平薄膜，可包卷多個軸突，其胞體位于神經纖維之間。 神經纖維外表面無基膜。,圖26 運動神經元及神經纖維結構模式圖,圖27 周圍神經纖維,圖28 有髓神經纖維束縱切面光鏡圖(紅:郎飛結 綠:軸突 黃:施萬細胞核 藍:神經內膜),圖31 有髓神經纖維束橫切面光鏡圖（綠:軸突 藍:髓鞘 紅:神經束膜細胞）,圖36 少突膠質細

20、胞與中樞有髓神經纖維關系模式圖,（二）無髓神經纖維,1.PNS的無髓神經纖維 施萬細胞為不規(guī)則的長柱狀，表面有數量不等、深淺不同的縱行凹溝，縱溝內有較細的軸突，施萬細胞的膜不形成髓鞘。 一條無髓神經纖維可含多條軸突。 由于相鄰的施萬細胞銜接緊密，無郎飛結。 2.CNS的無髓神經纖維 軸突外面沒有特異性的神經膠質細胞包裹，軸突裸露地走行于有髓神經纖維或神經膠質細胞之間。,圖34 無髓神經纖維橫切面模式圖,圖35