第一章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

1、第三章 選擇育種,選擇育種是指對(duì)現(xiàn)有品種群體中出現(xiàn)的自然變異進(jìn)行性狀鑒定、選擇并通過(guò)品系比較試驗(yàn)、區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)培育農(nóng)作物新品種的育種途徑。選擇育種又稱(chēng)系統(tǒng)育種，對(duì)典型的自花授粉作物又可稱(chēng)為純系育種。 選育的要點(diǎn)是根據(jù)既定的育種目標(biāo)，從現(xiàn)有品種群體中選擇優(yōu)良個(gè)體，實(shí)現(xiàn)優(yōu)中選優(yōu)和連續(xù)選優(yōu)。 選擇育種是利用現(xiàn)有品種群體中出現(xiàn)的自然變異，從中選擇出符合生產(chǎn)需要的基因型，并進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)，無(wú)需人工創(chuàng)造變異。 第一節(jié) 選擇育種的基本

2、原理第二節(jié) 性狀鑒定與選擇第三節(jié) 選擇育種的程序第四節(jié) 不同繁殖授粉方式作物的選擇育種,,,第一節(jié) 選擇育種的基本原理,一、作物品種自然變異現(xiàn)象和純系學(xué)說(shuō) 二、作物品種自然變異的原因,一、作物品種自然變異現(xiàn)象和純系學(xué)說(shuō),作物品種在一定的時(shí)間內(nèi)具有相對(duì)的穩(wěn)定性。但隨著外界環(huán)境條件的不斷變化而產(chǎn)生的突變或自然雜交等原因，不斷地出現(xiàn)自然變異。因此，品種的穩(wěn)定性是相對(duì)的。 丹麥植物學(xué)家Johannsen進(jìn)行了連續(xù)6年的選

3、擇試驗(yàn)，得到兩點(diǎn)主要結(jié)論：①在自花授粉作物原始品種群體中，通過(guò)單株選擇繁殖，可以分離出若干個(gè)不同的純系，表明原始品種為各個(gè)純系的混合群體，通過(guò)選擇可以分離出這些純系，這樣的選擇是有效的。 ②從同一純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無(wú)效的，因?yàn)橥患兿档牟煌瑐€(gè)體的基因型是相同的，它們之間的差異由環(huán)境因素所引起的，是不能穩(wěn)定遺傳的。 Johannsen提出的純系學(xué)說(shuō)，是自花授粉作物純系育種的理論基礎(chǔ)之一。它把變異分成可遺傳的變異和不可遺傳的變異(即環(huán)

4、境的變異)。在育種工作中，通過(guò)后代鑒定，選擇可遺傳的變異。,表4-l 菜豆純系內(nèi)對(duì)籽粒輕重的選擇效果 (Johannsen，1903),二、作物品種自然變異的原因,自然異交引起的基因重組 一個(gè)品種與不同基因型的品種或類(lèi)型互交后，引起基因重組，而出現(xiàn)可遺傳的變異。自然變異 由于環(huán)境條件的改變，引起突變的發(fā)生；植株和種子內(nèi)部的生理生化的變化引起自發(fā)突變；塊莖和塊根作物發(fā)生的芽變等。新育成品種群體

5、中的變異有些品種在其育成時(shí)，有的性狀并未達(dá)到真正地純合，在田間種植時(shí)就出現(xiàn)分離現(xiàn)象，產(chǎn)生有價(jià)值的變異。,第二節(jié) 性狀鑒定與選擇,選擇就是選優(yōu)去劣，選擇育種就是從自然變異的群體中，根據(jù)單株的表現(xiàn)型挑選符合生產(chǎn)需要的基因型，使選擇的性狀穩(wěn)定地遺傳下去。選擇是創(chuàng)造新品種和改良現(xiàn)有品種的重要手段。任何育種方法，都要通過(guò)誘發(fā)變異、選擇優(yōu)株和試驗(yàn)鑒定等步驟，因此，選擇是育種過(guò)程中不可缺少的環(huán)節(jié)。達(dá)爾文創(chuàng)立的生物進(jìn)化學(xué)說(shuō)是人工選育新品種的理

6、論基礎(chǔ)。它的中心內(nèi)容是變異、遺傳和選擇。變異是選擇的基礎(chǔ)，遺傳是選擇的保證，沒(méi)有遺傳，選擇就失去了意義。因此，變異、遺傳和選擇是生物進(jìn)化的三個(gè)重要因素。一、選擇的基本方法二、鑒定的作用和方法,一、選擇的基本方法,單株選擇法(又稱(chēng)系統(tǒng)選擇法、系統(tǒng)選育)混合選擇法集團(tuán)選擇法改良混合選擇法,單株選擇法,目前育種工作最常用單株選擇法根據(jù)選擇的次數(shù)可分為：一次單株選擇法：就是從原始群體中只進(jìn)行一次單株選擇，經(jīng)過(guò)比較、鑒定，育成新品種

7、。多次單株選擇法：在一次單株選擇的后代中，當(dāng)選個(gè)體的基因型仍然是異質(zhì)結(jié)合，有的植株遺傳性狀還不穩(wěn)定，繼續(xù)出現(xiàn)分離，再在其中選擇優(yōu)良的變異單株(單穗)，分別收獲，脫粒、種植，進(jìn)行比較鑒定，選優(yōu)去劣。這樣重復(fù)幾次，直至性狀一致時(shí)，再與對(duì)照品種進(jìn)行比較，以選出優(yōu)良新品種,圖4-1 一次單株選擇法示意圖,圖2 多次單株選擇法示意圖,單株選擇法的優(yōu)缺點(diǎn),第一 選擇效果較好。單株選擇不僅在選擇當(dāng)年根據(jù)個(gè)體的表現(xiàn)進(jìn)行選擇，而且在第二年是按入選

8、的單株分別播種的，能對(duì)單株后代的表現(xiàn)來(lái)加以鑒定，這樣對(duì)上代所選單株是否屬于遺傳的變異，可以看得很清楚，故能將在當(dāng)年偶然表現(xiàn)優(yōu)良的單株，在后代的鑒定選擇中加以淘汰。單株選擇雖然是根據(jù)表現(xiàn)型進(jìn)行的，但選擇的基礎(chǔ)卻是放在基因型上的，所以說(shuō)單株選擇法的選擇效果較好。第二 需要的時(shí)間較長(zhǎng)，人力較多。單株選擇選到的單株需分別處理種植，比較費(fèi)工，而且選出的新品種都是從一個(gè)單株得來(lái)的，每代種子數(shù)量不多，必須經(jīng)過(guò)繁殖·所需要的時(shí)間也就要長(zhǎng)些

9、，同時(shí)對(duì)選擇技術(shù)要求比較嚴(yán)格。,混合選擇法,在原始群體中根據(jù)育種目標(biāo)選出一定數(shù)量的優(yōu)良單株，混合脫粒、保存，第二年將入選的種子，播在小區(qū)內(nèi)，并設(shè)對(duì)照品種與原始群體相鄰種植，進(jìn)行比較鑒定。 混合選擇法根據(jù)選擇的次數(shù)也分為：一次混合選擇法：按上述方法對(duì)原始群體只進(jìn)行一次選擇，第二年便將混合選擇的種子與原始群體及對(duì)照品種相鄰種植，進(jìn)行比較 。此法多應(yīng)用于自花傳粉作物群體品種類(lèi)型的分 多次混合選擇法：從原始群體中進(jìn)行一次混合選擇后，在以后

10、幾代比較鑒定的同時(shí)，在表現(xiàn)較好的小區(qū)中再進(jìn)行二次、三次或更多次的混合選擇，直到性狀表現(xiàn)較一致，實(shí)現(xiàn)選種要求為止 。多次混合選擇法常應(yīng)用于自花授粉作物較為混雜的群體和異花傳粉作物、常異花傳粉群體類(lèi)型的分離和雜種后代的選擇。,圖 3一次混合選擇法示意圖,,圖4 多次混合選擇法示意圖,,混合選擇法的優(yōu)缺點(diǎn),方法簡(jiǎn)便易行，比較省事，而且有時(shí)可在較短的時(shí)間內(nèi)就從原有品種群體中分離出優(yōu)良類(lèi)型，可迅速獲得大量種子，解決生產(chǎn)的需要。 混合選擇把品種

11、群體的基本類(lèi)型的優(yōu)良單株或單穗選出，既能保持品種種性，又能達(dá)到不斷提高品種種性提純復(fù)壯的目的?；旌线x擇由于選擇是根據(jù)當(dāng)代表現(xiàn)型進(jìn)行的，把一些在優(yōu)良環(huán)境條件下表現(xiàn)良好，而其基因型并不合乎要求的個(gè)體也選入，在經(jīng)過(guò)混合脫粒、混合播種后，就很難了解當(dāng)選個(gè)體在性狀上的表現(xiàn)，同時(shí)也就很難在后代中把那些不符合要求的個(gè)體一一清除，因而降低了選擇效果。當(dāng)選擇的經(jīng)濟(jì)性狀與品種的生物學(xué)性狀有矛盾時(shí)，如選擇高的蛋白質(zhì)含量、脂肪含量、糖的含量和棉花纖維長(zhǎng)度等

12、性狀，應(yīng)用混合選擇法就難以達(dá)到預(yù)期的效果。,集團(tuán)選擇法,根據(jù)育種目標(biāo)，在原始群體中選擇各種類(lèi)型的優(yōu)良個(gè)體，然后將屬于同一類(lèi)型的優(yōu)良個(gè)體混合脫粒，組成幾個(gè)集團(tuán)與原始群體和對(duì)照品種進(jìn)行比較鑒定，這種方法稱(chēng)為集團(tuán)選擇法 集團(tuán)選擇法的每一個(gè)集團(tuán)實(shí)質(zhì)上就是一次混合選擇法獲得的后代。因此，在必要時(shí)可以在每一個(gè)集團(tuán)中再進(jìn)行混合選擇或集團(tuán)選擇。此法在整理我國(guó)豐富的、復(fù)雜的農(nóng)家群體品種時(shí)，能分離出優(yōu)良品種，具有一定的實(shí)際價(jià)值。另外，因?yàn)榧瘓F(tuán)選擇法能保存

13、原始群體中的主要類(lèi)型，不致于因選擇而破壞了有價(jià)值的復(fù)雜群體，必要時(shí)可以把優(yōu)良的小集團(tuán)合并為大集團(tuán)，再與對(duì)照品種比較鑒定。,圖5集團(tuán)選擇法示意圖,,改良混合選擇法,在選種工作進(jìn)程中，根據(jù)某種需要和育種材料的特點(diǎn)，常常把單株選擇和混合選擇結(jié)合起來(lái)應(yīng)用，稱(chēng)為改良混合選擇法?？梢韵葘?duì)某個(gè)需要進(jìn)行選擇的原始群體，進(jìn)行幾次混合選擇，待性狀比較一致后從中選擇優(yōu)良單株，分系進(jìn)行鑒定比較，選擇出優(yōu)良株系，混合脫粒，保存，下年或下代繼續(xù)比較選擇培育成新品

14、種。另外也可以一開(kāi)始就進(jìn)行單株選擇，分系鑒定，然后將優(yōu)良而又一致的多個(gè)單株后代混合脫粒，進(jìn)行繁殖。前一種方法一般應(yīng)用在原始群體比較混雜的情況，后一種方法大多用于良種繁育中生產(chǎn)原種，即所謂的“單株選擇，分系比較，混系繁殖?！?二、鑒定的作用和方法,鑒定的方法有: 直接鑒定和間接鑒定直接鑒定就是對(duì)被鑒定的性狀直接進(jìn)行鑒定;鑒定品種的抗寒性，不僅可根據(jù)直接受害的表現(xiàn)來(lái)鑒定，還可測(cè)定葉片細(xì)胞質(zhì)的含糖量，或根據(jù)株型、葉色、蠟質(zhì)層的有無(wú)和厚

15、薄等進(jìn)行間接鑒定等。 田間鑒定和實(shí)驗(yàn)室鑒定田間鑒定就是將試驗(yàn)材料種于大田，進(jìn)行各種性狀的直接鑒定。但品質(zhì)性狀及一些生理生化指標(biāo)則需要在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。自然鑒定和誘發(fā)鑒定 對(duì)生物脅迫和非生物脅迫的抗(耐)性，如在試驗(yàn)田里經(jīng)常反復(fù)出現(xiàn)，則可就地直接鑒定試驗(yàn)材料的抗(耐)性；否則，就必須人工創(chuàng)造誘發(fā)條件，如人工造成干旱、水澇、冷凍、病蟲(chóng)害等條件，進(jìn)行抗旱性、抗淹性、抗寒性、抗病性、抗蟲(chóng)性等誘發(fā)鑒定。當(dāng)?shù)罔b定和異地鑒定一般來(lái)

16、說(shuō)，試驗(yàn)材料在當(dāng)?shù)貤l件下進(jìn)行鑒定，但有時(shí)還得借助于異地條件。如病蟲(chóng)害在當(dāng)?shù)啬攴蓍g或田塊間有較大差異，而且在當(dāng)?shù)赜植灰谆虿槐闳斯ふT發(fā)，則可以將試驗(yàn)材料送到病蟲(chóng)害經(jīng)常發(fā)生的地區(qū)進(jìn)行異地鑒定。,第三節(jié) 選擇育種的程序,一、純系育種程序二、混合選擇育種程序三、集團(tuán)混合選擇育種程序四、改良混合選擇育種程序,一、純系育種程序,純系育種或稱(chēng)系統(tǒng)育種，是通過(guò)個(gè)體選擇、株行試驗(yàn)和品系比較試驗(yàn)到新品種育成一系列過(guò)程。 純系育種的基本工作環(huán)節(jié)如

17、下：,圖1純系(系統(tǒng))育種程序,,二、混合選擇育種程序,混合選擇育種，是從原始品種群體中，按育種目標(biāo)的統(tǒng)一要求，選擇一批個(gè)體，混合脫粒，所得的種子下季與原始品種的種子成對(duì)種植，從而進(jìn)行比較鑒定，如經(jīng)混合選擇的群體確比原品種優(yōu)越，就可以取代原品種，作為改良品種加以繁殖和推廣 混合選擇育種的基本工作環(huán)節(jié)如下： 從原始品種群體中進(jìn)行混合選擇 比較試驗(yàn) 繁殖和推廣,圖2混合選擇育種程序,,三、集團(tuán)混合選擇育種程序,集團(tuán)混合選擇育種是上述

18、的單向混合選擇育種的一種變通方法，也稱(chēng)為歸類(lèi)的混合選擇育種。當(dāng)原始品種群體中有幾種基本符合育種要求而分別具有優(yōu)點(diǎn)的不同類(lèi)型時(shí)，為了鑒定類(lèi)型間在生產(chǎn)應(yīng)用上的潛力，則需要按類(lèi)型分別混合脫粒，即分別組成集團(tuán)，然后各集團(tuán)之間及其與原始品種之間進(jìn)行比較試驗(yàn)，從而選擇其中最優(yōu)的集團(tuán)進(jìn)行繁殖，作為一種新品種加以推廣。,圖3集團(tuán)混合選擇育種程序,,四、改良混合選擇育種程序,改良混合選擇育種，是通過(guò)個(gè)體選擇和分系鑒定，淘汰偽劣的系統(tǒng)，然后將選留的各系混

19、合脫粒，再通過(guò)與原品種的比較試驗(yàn)，表現(xiàn)確有優(yōu)越性時(shí)，則加以繁殖推廣。改良混合選擇育種是通過(guò)個(gè)體選擇及其后代鑒定的混合選擇育種。改良混合選擇法廣泛地應(yīng)用于自花授粉作物和常異花授粉作物良種繁育中的原種生產(chǎn)。在玉米中所用的穗行法、半分法，有些異花授粉作物中的母系選擇法與此法類(lèi)似。,圖4改良混合選擇育種程序,,第四節(jié) 不同繁殖授粉方式作物的選擇育種,一、有性繁殖作物與選擇方法二、無(wú)性繁殖作物與選擇方法,一、有性繁殖作物與選擇方法,自花授粉

20、作物的選擇方法常常采用單株選擇法育種，屬于這一類(lèi)作物的有水稻，小麥，大麥、燕麥、粟，花生，大豆、豌豆、豇豆、番茄、茄子，辣椒、馬鈴薯、煙草、亞麻等。異花授粉作物的選擇方法 一般采用混合選擇法較好，屬于這類(lèi)作物的有玉米、黑麥、蕎麥、向日葵、甜菜、油菜中的白菜類(lèi)型(也包括其他十字花科的蔬菜)，瓜類(lèi)等。 常異花傳粉作物的選擇方法 必須進(jìn)行多次單株選擇 ，屬于這類(lèi)作物的有棉花、高粱、蠶豆、油菜中的甘藍(lán)類(lèi)型和芥菜類(lèi)型等。,二、無(wú)性繁殖