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文檔簡介
1、過氧化物酶體是普遍存在于真核細(xì)胞中一類單層膜包被的細(xì)胞器,參與多種生化代謝。過氧化物酶體產(chǎn)生于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),由于自身不含DNA,其基質(zhì)酶類與膜蛋白均由核基因編碼,在細(xì)胞質(zhì)中合成,靠自身序列所具有的過氧化物酶體定位信號(Peroxisome targeting signal,PTS)而被識別和轉(zhuǎn)運(yùn)到過氧化物酶體。過氧化物酶體產(chǎn)生相關(guān)的蛋白稱為Peroxins,由PEX基因編碼。
近年來,絲狀真菌中過氧化物酶體的功能與形成過程得到越來越
2、多的關(guān)注。隨著功能基因組學(xué)研究及轉(zhuǎn)化技術(shù)的進(jìn)展,絲狀真菌中的PEX基因不斷被鑒定,目前已經(jīng)鑒定出來的PEX基因有三十多種。過氧化物酶體相關(guān)蛋白形成過程中,不同的PEX之間存在復(fù)雜的互作與分工,在不同物種中同一PEX的功能也存在一定的差異。然而絲狀真菌中尤其是常見植物病原真菌中相關(guān)過氧化物酶體形成及降解的基因報道相當(dāng)有限。稻瘟病菌Magnaporthe grisea在植物病原真菌中具有典型的侵染過程、致病機(jī)理及基因行為特征,其致病分子機(jī)制
3、對于病害的防治具有重大的意義。因此,有關(guān)稻瘟病菌中過氧化物酶體產(chǎn)生相關(guān)基因的研究具有非常重要的意義。
本文利用已知的同源基因,對稻瘟病菌基因組中可能的PEX基因進(jìn)行了檢索和分析。發(fā)現(xiàn)除了PEX15、PEX17、PEX18、PEX21和PEX22以外,稻瘟病菌中存在大多數(shù)已知28種PEX基因的同源基因,其中包括PTS1、PTS2的受體MoPEX5、MoPEX,環(huán)指結(jié)構(gòu)的MoPEX、MoPEX10、MoPEX12。少數(shù)基因?yàn)榈疚敛?/p>
4、菌及部分絲狀真菌特有,比如MoPEX16、MoPEX14/17和MoPEX20,表明了過氧化物酶體生物合成的特異性。稻瘟病菌、酵母及鐮刀菌基因序列相當(dāng)保守,尤其絲狀真菌之間,稻瘟病菌與鐮刀菌基因間的同源性多數(shù)在50%以上。細(xì)胞中過氧化物酶體的選擇性消解稱為過氧化物酶體自噬(pexophagy),多數(shù)ATG基因參與過氧化物酶體自噬,它們在自噬不同時期行使各自的功能。稻瘟病菌中存在多數(shù)ATG基因,未發(fā)現(xiàn)ATG14、ATG19、ATG25、A
5、TG30、ATG31基因。
為了進(jìn)一步分析稻瘟病菌過氧化物酶體產(chǎn)生相關(guān)基因的功能,我們又對稻瘟病菌中12個過氧化物酶體合成相關(guān)基因進(jìn)行了敲除。12種基因敲除突變體對于PTS1、PTS2、mPTS的影響結(jié)果發(fā)現(xiàn)⊿pex2、⊿pex3、⊿pex8、⊿pex12、⊿pex13、⊿pex14、⊿pex16、⊿pex22、⊿pex26影響PTS1與PTS2定位到過氧化物酶體的過程,⊿pex3、⊿pex16除了影響PTS1與PTS2的定位
6、,對mPTS的定位也有一定的影響,⊿pmp4、⊿pmp47、⊿djp1p對PTS1、PTS2、mPTS都沒有影響。利用定量PCR進(jìn)行12種突變體中其他相關(guān)基因表達(dá)分析,發(fā)現(xiàn)所有的基因敲除突變體對其他基因的表達(dá)都有一定的影響,多數(shù)呈現(xiàn)出表達(dá)量的提高。表型分析結(jié)果表明阻礙了PTS1、PTS2的⊿pex2、⊿pex3、⊿pex8、⊿pex12、⊿pex13、⊿pex14、⊿pex16、⊿pex22、⊿pex26造成水稻和大麥致病性完全喪失,并
7、且菌株生長速度減慢、產(chǎn)孢量降低、黑色素產(chǎn)量降低,脂肪酸利用障礙,細(xì)胞壁完整性缺陷,對溫度具有敏感性;而⊿pmp4、⊿pmp47、⊿djp1p對致病性沒有影響,菌落形態(tài)、生長速度、產(chǎn)孢量、脂肪酸利用等與野生型無顯著性差異,⊿pmp47仍可以正常利用中鏈脂肪酸;Guy11中敲除基因后的菌株與2539及2539-⊿pmp47雜交對有性生殖無影響,然而2539-⊿pmp4與Guy11以及突變體包括⊿pex13、⊿pex14、⊿pmp47交叉培養(yǎng)
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