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文檔簡介
1、植物在生長發(fā)育過程中會遭受多種非生物脅迫,例如強光、干旱、極端溫度等,對植物的正常生理活動和生長發(fā)育產生顯著的影響。翻譯后修飾是一種重要調節(jié)機制, SUMO化修飾是近些年來發(fā)現的一種較新的翻譯后修飾。SUMO蛋白利用E1(激活酶)、E2(結合酶)、E3(連接酶)對底物蛋白進行修飾。SUMO化修飾可以調節(jié)植物對高溫、低溫、干旱、鹽等非生物脅迫的響應,也可以調節(jié)植物的生長發(fā)育、信號轉導及營養(yǎng)代謝等。SIZ1是一種SUMO E3連接酶,主要作
2、用是介導SUMO蛋白和底物蛋白的特異性結合,大多數的SUMO化都需要 SUMO E3連接酶的介導。因此很多學者都通過對SIZ1的研究來探索植物體內SUMO化的功能。SIZ1可以調節(jié)植物對高溫、低溫、干旱、過量銅離子等非生物脅迫的響應。
番茄是一種起源于熱帶的重要蔬菜作物,但是其高溫抗性并不強,而且高溫常常伴隨著干旱,對番茄造成嚴重傷害,導致產量降低或者死亡。SIZ1可以通過介導 SUMO化調節(jié)植物對高溫和干旱的響應,在番茄中尚
3、無對SIZ1的研究。因此,探討SlSIZ1在調節(jié)番茄響應高溫和干旱脅迫中的作用具有重要的理論和現實意義。
我們從番茄中克隆得到 SlSIZ1基因。以擬南芥、煙草和番茄為材料,研究 SlSIZ1是否具有SUMO E3連接酶的特性,探討其在調節(jié)植物干旱和高溫抗性中的功能,主要結果如下:
?。?)對番茄進行低溫(4℃)、高溫(42℃)、干旱(聚乙二醇,PEG)和氧化脅迫(MV,甲基紫精)處理,檢測SUMO化情況。發(fā)現經過這幾
4、種處理后番茄體內的SUMO化程度都升高,在低溫、高溫和干旱脅迫處理下 SUMO化程度增加較為明顯,而在氧化脅迫處理下,番茄體內的SUMO化水平變化不明顯。
?。?)從番茄葉片中克隆得到SlSIZ1基因(GenBank注冊號:KP323389),該基因開放閱讀框長2658bp,編碼886個氨基酸,預測蛋白分子量約為97.35kDa,等電點預測為4.92,生物信息學分析發(fā)現其位于番茄11號染色體上。
?。?)qRT-PCR分
5、析發(fā)現,SlSIZ1基因在番茄的根、莖、葉、花中均有表達,在葉片中表達量最高。同時該基因受高溫、低溫、干旱、鹽等脅迫的誘導表達,但變化不明顯。說明SlSIZ1主要是通過介導SUMO化修飾,而不僅僅是通過其表達量的變化來調節(jié)植物對逆境的響應。亞細胞定位分析顯示SlSIZ1定位于細胞核中。
(4)對SlSIZ1進行序列分析發(fā)現其具有SIZ1蛋白的五個保守結構域,并且將SlSIZ1轉化擬南芥siz1-2突變體,可以部分恢復突變體植株
6、矮小、葉片狹窄、對ABA敏感以及SUMO化積累降低等表型,可以調節(jié)和介導植物體內的SUMO化,說明SlSIZ1具有SUMO E3連接酶的活性。
(5)干旱脅迫下,過表達SlSIZ1可以降低煙草中ROS的積累,增加滲透調節(jié)物質(游離脯氨酸)的含量,減少生物膜損傷(MDA)、葉片壞死和失綠,上調逆境相關基因表達,增加體內 SUMO化積累,維持較高的種子萌發(fā)率和生長情況,提高轉基因煙草對干旱脅迫的抗性。
?。?)高溫脅迫下,
7、過表達SlSIZ1可以減少番茄體內ROS的積累,增加抗氧化酶活性,減少生物膜損傷(MDA)和細胞死亡,增加體內SUMO化積累,過表達番茄中具有較高的葉綠素含量和小苗鮮重。同時SlSIZ1可以與SlHsfA1互作,介導SlHsfA1發(fā)生SUMO化修飾,促使 SlHsfA1在高溫脅迫下具有更高的轉錄活性,上調下游高溫相關基因表達(SlHsfA2、SlHsp70、SlHsp70-3和 SlHsp90)。高溫脅迫時,過表達 SlSIZ1番茄中H
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