牦牛馴化的基因組學(xué)證據(jù).pdf

1、動物的馴化為人類提供了穩(wěn)定可靠的食物來源，促進(jìn)了人口的增長，推動了人類生活方式由狩獵采集向放牧或農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的模式轉(zhuǎn)變，在人類社會變遷和歷史文化發(fā)展過程中起到了關(guān)鍵作用。牦牛（Bos grunniens）是中國西部高寒高海拔地區(qū)特有的家畜，也是青藏高原地區(qū)的關(guān)鍵物種，目前全世界擁有超過2200萬頭，其中95％分布在我國青藏高原地區(qū)。家養(yǎng)牦牛對高海拔地區(qū)嚴(yán)寒、缺氧、缺草等惡劣條件具有良好的適應(yīng)能力，能夠高效地利用高寒草地的牧草資源，不僅為當(dāng)?shù)?/p>

2、牧民提供了生存所需的食物、衣物、燃料、畜力等各類生產(chǎn)和生活資源，更是藏傳佛教宗教習(xí)俗的重要組成部分。而家養(yǎng)牦牛的野生祖先野生牦?，F(xiàn)今依然存活，使得牦牛成為研究大型家養(yǎng)動物馴化的極佳模式物種。本文在已完成的牦?；蚪M和十幾年積累的大量野生和家養(yǎng)牦牛樣品的基礎(chǔ)上，從基因組水平對牦牛馴化的遺傳機(jī)制進(jìn)行了深入研究，并分析了人工選擇作用和氣候變遷對牦牛種群遺傳結(jié)構(gòu)和群體歷史的影響。
　　本研究通過利用第二代高通量測序技術(shù)，完成了84頭野生和

3、家養(yǎng)牦牛的全基因組測序工作，產(chǎn)生了2.16 Tb的原始數(shù)據(jù)，測序總深度高達(dá)814.7×，平均覆蓋了全基因組98%以上的區(qū)域，構(gòu)建了超過1456萬個位點(diǎn)的牦牛全基因組遺傳變異圖譜。在此基礎(chǔ)上，詳細(xì)解析了野生和家養(yǎng)牦牛的遺傳變異、群體結(jié)構(gòu)信息以及人工選擇作用在家養(yǎng)牦牛基因組上留下的印記。我們發(fā)現(xiàn)野生與家養(yǎng)牦牛具有相似的核苷酸多態(tài)性并且遺傳分化程度很?。阂吧c家養(yǎng)牦牛核苷酸多態(tài)性（π）分別為0.0013和0.0014，遺傳分化指數(shù)（FST）僅

4、為0.058。我們進(jìn)一步從家養(yǎng)牦牛基因組中識別出182個受到了強(qiáng)烈人工選擇的區(qū)域，這些基因組區(qū)域共包含209個蛋白編碼基因，主要與溫順行為等相關(guān)。此外，我們還比較了天祝白牦牛和其他家養(yǎng)牦牛的基因組差異，識別出一些與毛色相關(guān)的區(qū)域，這些區(qū)域可能與近130年來對白牦牛的人工育種過程有關(guān)。通過重新構(gòu)建牦牛馴化的群體動態(tài)和群體分化歷史，我們發(fā)現(xiàn)牦牛馴化事件開始于約7300年前，并檢測到家養(yǎng)牦牛有效群體大小在3600年前增長了6倍。此前的人類考古

5、學(xué)及遺傳學(xué)數(shù)據(jù)顯示，青藏高原史前人群分別在10000~7000年前和4000~3000年前經(jīng)歷過兩次大規(guī)模的增長，這一時間與我們推測的牦牛馴化時間及其馴化過程中的群體動態(tài)變化相吻合。青藏高原部分游牧人群至今仍依賴牦牛通過游牧的方式而長期生存和居住在高海拔地區(qū)。我們的結(jié)果顯示：牦牛的馴化為人類從季節(jié)性遷徙高原到以游牧方式永久定居青藏高原的生活方式轉(zhuǎn)變提供了生存基礎(chǔ)；馴化牦牛群體的大規(guī)模擴(kuò)張還與該地區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)的引入、依賴農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)手段的長