生命起源及其演化ppt課件

1、生命起源及其演化對生命起源的思考，就像對宇宙起源的思考一樣，構成人類理性思維中最富有挑戰(zhàn)性、最有吸引力的問題之一。自古以來，杰出的思想家、哲學家和科學家，都試著提出回答下面這些問題。什么是生命什么時候開始形成生命？生命是如何形成的？生命世界又何以如此千姿百態(tài)？這些問題都尚未解決，就如同生命科學還沒有走到盡頭。一、生命的定義生理學的定義：生命體是具有進食、代謝、呼吸、運動、生長和反應性等功能的系統(tǒng)。新陳代謝的定義：生命體系具有界面，與外界

2、經(jīng)常交換物質(zhì)，但不改變其自身性質(zhì)。生物化學的定義：生命體系包含儲存遺傳信息的核酸和調(diào)節(jié)代謝的酶蛋白。遺傳學的定義：生物系統(tǒng)是通過基因復制、突變和自然選擇而進化的系統(tǒng)。熱力學的定義：生命是個開放系統(tǒng)，它通過能量流動和物質(zhì)循環(huán)而不斷增加內(nèi)部秩序。生命的本質(zhì)特征第一，生命的物質(zhì)基礎是核酸和蛋白質(zhì)第二，生命運動的物質(zhì)特征是自我更新和自我復制第三，生命的基本特征是能夠遺傳、變異和繁殖第四，生命體系是一種耗散結構。（遠離平衡態(tài)的開放系統(tǒng)，通過與外界

3、交換物質(zhì)和能量，可能在一定的條件下形成一種新的穩(wěn)定的有序結構）生命是高度組織化的物質(zhì)結構，核酸、蛋白質(zhì)等相互作用的生物大分子構成其分子基礎，通過生物膜結構實現(xiàn)其內(nèi)、外之間和內(nèi)部的分隔化，其內(nèi)部的無數(shù)相關的生物化學反應循環(huán)通過耦聯(lián)，并借助分隔化的結構而組成高度有序的、緊湊的生物化學反應網(wǎng)系統(tǒng)，這個系統(tǒng)靠外界能量輸入和內(nèi)、外物質(zhì)交換而保持其低熵水平的遠離熱力學平衡狀態(tài)的有序狀態(tài)，同時實現(xiàn)其自身復制（再生產(chǎn)）。對傳統(tǒng)觀點的突破第一，在生命起源

4、所涉及的時間和空間尺度上第二，過去被認為是生命本身的最重要的特征和生命特有的現(xiàn)象，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)也存在于某些物理、化學系統(tǒng)中第三，對極端環(huán)境的生命的考察和研究大大突破了關于生命生存極限的傳統(tǒng)觀念。二、什么時候開始形成生命1.原核細胞：光合細菌（35億年，太古代）在南非太古宇翁維瓦特群(OnverwachtGroup)和無花果樹群(FigTreeGroup)、澳大利亞西部和西北部的太古宇瓦拉伍群(WarrawoonaGroup)及阿倍克斯玄武組

5、(ApexBasalt)的燧石層中均發(fā)現(xiàn)了絲狀的微生物化石，同位素示蹤年齡為3435億年(Awramiketal.1983Schopf1993)。35億年前的絲狀體微生物化石（WarrawoonaAustralia)印痕化石藍細菌（cyanobacterium)同時還發(fā)現(xiàn)巖石中有碳酸巖鹽和疊層石的存在，后者一般被認為是光合微生物的生命活動與沉積、沉淀作用的綜合產(chǎn)物，因而可以作為光合作用存在的證據(jù)。上述兩項發(fā)現(xiàn)，加上同現(xiàn)代活細胞的核酸一級

6、結構比較研究所獲得的信息，說明光合作用和光合微生物在35億年前可能就存在。格陵蘭的依蘇阿(Isua)的太古宙沉淀變質(zhì)巖是世界上已知的最古老的巖石，其同位素年齡值接近38億年。對其進行的一系列研究了解到：第一，其穩(wěn)定的碳同位素比值（排除變質(zhì)作用影響因素）與生物來源的碳的數(shù)值范圍大體接近證明生物有機合成（初級產(chǎn)物）可能在38億年前就開始了（Schidlowski&Aharon1992）；第二，該巖石的沉積紋理等特征顯示那時已經(jīng)有液態(tài)水圈存在

7、；第三，在沉積變質(zhì)巖系中還夾有碳酸鹽巖說明當時大氣圈中有CO2。這些研究結果也間接地支持了38億年前地球上可能有生命存在的推斷。2.單細胞真核細胞：（2010億年）遠古代至今對最早的真核生物的化石還沒有一個一致的看法最原始的真核生物應為單細胞，它的出現(xiàn)應不早于20億年，不晚于7億年3.原始的多細胞的真核生物三、生命是如何形成的1，第一種解釋認為地球上的一切生命都是由上帝設計和創(chuàng)造的，或者是由于某種超自然的東西干預而產(chǎn)生的。代表學說–19

8、世紀以前的創(chuàng)世說以及現(xiàn)代的新創(chuàng)世說。2，第二種解釋認為生命是宇宙固有的，早在地球形成之前就已經(jīng)存在于宇宙中了，地球上的生命來自于地球之外，來自于別處。3，第三種解釋認為生命可隨時從非生命物質(zhì)直接產(chǎn)生而來。代表學說–西方長期流行并在19世紀引起廣泛爭論的“自生論(AbiogenesisSpontaneousGenerationThey)”；我國古代的“腐草生螢”的說法也是相似的道理。早期挑戰(zhàn)上述觀點的科學家：FrancescoRedi16

9、68(意大利醫(yī)生，詩人)LazzaroSpallanzani1767（意大利科學家)LouisPasteur1864(法國微生物學家)FrancescoRedi，1668，(意大利醫(yī)生及詩人)：用敞開口、用紗網(wǎng)封蓋、密封的瓶子做實驗LazzaroSpallanzani1767，（意大利科學家）：用敞開口、密封、煮開后敞開口、煮開后密封的三角瓶做實驗證明蛆是由蒼蠅產(chǎn)的卵長成的證明腐壞的濃湯中的微生物來自空氣LouisPasteur(186

10、4):用有S形口的燒瓶做實驗無腐壞現(xiàn)象結論：造成腐壞的微生物來自于空氣中的塵埃顆粒用高溫滅菌過的水證明了生物不可能無序地從無機物中產(chǎn)生。將燒瓶的中的濃湯燒開，放置于不同的地點4.lesDarwin(1871)的觀點:一個具有氨（ammonia）、磷酸鹽（phosphicsalts）、光、熱、電的小水塘中會發(fā)生化學反應，產(chǎn)生蛋白質(zhì)，進而發(fā)生進一步更復雜的變化；而這些物質(zhì)在今天的環(huán)境中將很快被吃掉或吸收掉，但在生命還沒有產(chǎn)生年代是不可能發(fā)生

11、這樣的現(xiàn)象的。現(xiàn)代多數(shù)人的觀點認為地球上的生命都在地球歷史的早期，在特殊的環(huán)境條件下，通過所謂的“前生命的化學進化”過程，由非生命的物質(zhì)產(chǎn)生出來并經(jīng)長期的進化過程延續(xù)至今。這種解釋可能為生命的起源說，是達爾文進化理論的延伸。按照進化的觀點，生命起源是一個自然歷史事件，是整個物質(zhì)世界（宇宙）演化的一部分。四、生命起源的階段：1.化學進化（Chemicalevolution）AlexerOparin（1894－1980，俄國生化學家）192

12、4年提出了與Darwin相同的觀點，指出原始的地球上的環(huán)境與現(xiàn)在大不一樣，有氫氣、氨氣、甲烷、二氧化碳、水和氮氣，是無氧的還原大氣，很熱，到處是各種能量，從而產(chǎn)生有機物質(zhì)有機物質(zhì)的進一步作用則可能產(chǎn)生能自我復制的細胞英國學者H.B.S.Haldane（1929）獨立提出與Oparin相同的想法，首先提出原始湯（primdialbrothprimdialsoup）的說法。StanleyMiller(美國芝加哥大學，1953)：問題：只生成

13、了氨基酸，無大分子。Juanowin（1961）在類似的實驗中得到了堿基，而且在以后的實驗中證實RNA比DNA更容易得到。根據(jù)上述假設設計了實驗，在密封的容器中放入了氫氣、甲醚、氨和水，然后向容器中放電，幾天后，容器中產(chǎn)生了棕色的物質(zhì)，經(jīng)分析，有氨基酸，其中以甘氨酸為最多。人們想象中的化學進化時期的地球上的環(huán)境原始大氣能量原始海洋核酸：DNARNA蛋白質(zhì)FrancisCrickLesliegel（1968）：第一個有信息的分子是RNA.

14、WalterGilbert（1986）：提出RNAWldTomasCech（1986）：發(fā)現(xiàn)有催化功能的RNA分子(groupIintron)，為RNAWld提供了有力的證據(jù)ThomasCechSidneyAltman(1989):獲得了NobelPrize（發(fā)現(xiàn)有催化作用的RNA）2.生物大分子的演化（1）最根本的問題：到底是哪類分子最早出現(xiàn)形成了最早的生命？試管中的RNA的演化實驗已發(fā)現(xiàn)RNA可催化如下反應：磷酸化氨酰轉(zhuǎn)移肽鍵的形成

15、碳鍵的形成（2）該學說的主要問題：到目前為止，只發(fā)現(xiàn)7種ribozymes自然的ribozymes催化速率很慢演化工程產(chǎn)生的ribozymes要比自然界中的要有效，？！到現(xiàn)在為止，還沒有生命在Miller的系統(tǒng)中產(chǎn)生。？！——試管中還未產(chǎn)生過生命？?。?）“人工生命”CraigVenter，最簡單的原核細胞需要約300個基因Mycoplasmagenitalium（Science286:2165–2169）2003，用400－600bp

16、DNA片段在14天內(nèi)“合成”了噬菌體ΦX174(5386bp)(PNAS100:15440–15445)2007，將一個細菌的基因組“移植”到另一個細菌中，使后者完全“轉(zhuǎn)變”成前者（Science317:632638)與HamiltonSmith合作2008年2月人工成功地合成了Mycoplasmagenitalium的基因組（582970–basepair）Science2008319：121512202010年7月合成了一種細菌的基

17、因組MycoplasmamycoidesJCVIsyn1.0genome）將其“組裝”進了另一個細菌的“殼”中(Mycoplasmacapricolum)新組裝的細菌能自我復制，并表達了合成過程中插入的半乳糖苷酶基因(lacZ)(Science329:5659)FredHoyle（1915－2001）RidDawkins要認為地球上的化學進化能產(chǎn)生生物大分子及以后形成生命就象一陣旋風過后，你家后院中的波音747飛機的零件轉(zhuǎn)眼變成了一架7

18、47飛機一樣是不可能的地球上的化學進化是可能的（4）有機物起源于外星球？澳大利亞隕石中的氨基酸（L氨基酸與D氨基酸共存）生命起源于外星球？UFO？生命的起源將是人們長期爭議的話題，但“人工生命”也許可在不遠的將來得以實現(xiàn)EdiacaraAustralia，1947年由地質(zhì)學家R.C.Spring發(fā)現(xiàn)前寒武紀為“ageofjellyfish”關于這些生物的命運的爭論真滅絕或假滅絕前寒武紀“埃迪卡拉動物群”所有動物為軟體動物，其動物群的持續(xù)

19、時間為6.75.5億年，先后在世界10多個國家的20多個化石點發(fā)現(xiàn)生物進化史早期的幾次“物種大輻射”(radiation)（1）前寒武紀－埃迪卡拉化石群BurgessShaleBC，Canada，1909年，美國古生物學家lesWalcott發(fā)現(xiàn)Whittingtonetal整理（2）早寒武紀－布爾吉斯化石群寒武紀，約5.2億年左右，后來也在世界上其他地點發(fā)現(xiàn)，有人稱布爾吉斯的發(fā)現(xiàn)為“寒武紀大輻射”(Cambrianradiation)

20、節(jié)肢動物環(huán)節(jié)動物棘皮動物微瓦霞蟲(Wiwaxia)未知動物門類脊索動物ChengjiangChina1984年，侯先光教授在帽天山采集時發(fā)現(xiàn)了布爾吉斯式的動物化石Naraoia豐富的澄江化石群，為早寒武紀的化石，為寒武紀大爆發(fā)提供了有利的證據(jù)，在學術界引起了轟動在這段時間，所有的動物門類均已產(chǎn)生，還有相當一部分生物種類已滅絕了澄江化石群對生物進化研究的意義(3)早寒武紀－澄江化石群Naraoia澄江化石群分子生物學認為約在9～10億年澄

21、江化石的啟示22昆明魚（Millokunmingia）?？隰~（Haikouichthys）“天下第一魚”七鰓鰻盲鰻5.線粒體起源（iginofmitochondria)（1）差不多一百年前，人們便猜測線粒體起源于原核細胞，發(fā)現(xiàn)了線粒體DNA（環(huán)狀雙鏈DNA）以后便更確信它的原核起源問題：來源于何種原核生物？基因序列為追溯線粒體的起源提供了一個有力的武器現(xiàn)有的全基因組序列測定表明：最接近原核生物的真核生物線粒體為原生動物（Reclinom

22、onasamericana）最接近真核生物線粒體的原核生物為可引起斑疹傷寒的立克次體（Rickettsiaprowazekii）（2）線粒體基因組的大小:大于6kb(Plasmodiumfalciparum，瘧原蟲，5個基因)小于367kb(Arabidopsisthaliana，擬南芥，32個基因)基因數(shù)：5個（瘧原蟲）－97個（美國蟲）Reclinomonasamericana(異養(yǎng)型的有鞭毛原生動物）有97個基因包括了其他所有生物

23、線粒體中發(fā)現(xiàn)的基因特有18個genes：與真核細胞相似的RNA聚合酶具有一些“古老”的細菌基因組的特點：所有細菌核糖體RNA的基因全套tRNA基因基因排列緊密，無或極少的intron不同物種的線粒體基因組大小比例（最外是立克次體基因組）不同生物線粒體基因組所編碼的基因情況基因系統(tǒng)發(fā)育樹6.葉綠體（Chloplastcp）的起源葉綠體：藻類、綠色植物特有的細胞器(1)葉綠體的結構及其基因組的大小在大多數(shù)植物中較為保守幾乎所有陸地植物的葉綠

24、體具雙膜結構，其DNA為雙鏈環(huán)狀DNA，120160kb，編碼97127個基因藻類的葉綠體DNA差異較大(2)來源：內(nèi)共生（endosymbiosis）一次還是多次（單系起源？多系起源？）起源于“誰”？(3)葉綠體基因組已被全部測序的植物有：地錢、小立碗蘚、松樹、煙草、擬南芥、楊樹、大豆、西紅柿、黃瓜、水稻、玉米等多種陸地植物小球藻、裸藻、紫菜、綠腎藻等多種種藻類葉綠體的起源：能光合作用的藍細菌誰最接近陸地植物的葉綠體基因組？（4）綠腎

25、藻（Nephroselmisolivacea）葉綠體基因組是目前被測序的綠藻和陸地植物葉綠體基因組中含基因最多的，共有127個基因綠腎藻在藻類和植物葉綠體進化中所扮演的“角色”－構建綠腎藻葉綠體的系統(tǒng)發(fā)育樹選擇了10個葉綠體和一個藍細菌的37個基因做系統(tǒng)發(fā)育樹綠腎藻為綠藻中最早分出的一支綠腎藻的葉綠體與陸地植物葉綠體的親緣關系最為接近為綠藻是陸地植物的祖先提高了新的證據(jù)（5）未解決的問題：什么藻類中的葉綠體最“原始”？從什么樣的藍細菌進