微生物課件—代謝

1、第五章 微生物的新陳代謝,華東理工大學(xué)繼續(xù)教育學(xué)院課程——微生物學(xué),2024/3/18,li,2,新陳代謝：廣義是指生物體與外界環(huán)境之間物質(zhì)和能量的交換以及生物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)換。 無論是合成代謝還是分解代謝都包括物質(zhì)代謝和能量代謝兩個(gè)方面的內(nèi)容。,,新陳代謝 ＝ 分解代謝 ＋ 合成代謝,2024/3/18,li,3,一、合成代謝和分解代謝

2、合成代謝：在合成代謝酶系的催化下，由簡(jiǎn)單小分子物質(zhì)、ATP形式的能量、[H]形式的還原力合成自己新的有機(jī)物（糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸等），并貯存能量的過程。（耗能、貯能）。 分解代謝：生物體內(nèi)的有機(jī)物（原有的有機(jī)物）通過分解代謝酶系的催化，分解成水、二氧化碳等簡(jiǎn)單小分子物質(zhì)，同時(shí)釋放能量ATP和還原力[H]。（耗能、產(chǎn)能）。,,復(fù)雜分子（有機(jī)物）,,,分解代謝,合成代謝,簡(jiǎn)

3、單小分子,,ATP,[H],,一切生物，在其新陳代謝的本質(zhì)上具有高度的統(tǒng)一性和明顯的多樣性。,能量,還原力,2024/3/18,li,5,合成代謝與分解代謝的關(guān)系：分解代謝為合成代謝提供所需要的能量和原料，而合成代謝則是分解代謝的基礎(chǔ)。,,2024/3/18,li,6,二、物質(zhì)代謝和能量代謝 物質(zhì)代謝：生物體與內(nèi)外環(huán)境間進(jìn)行的物質(zhì)轉(zhuǎn)變與交換。

4、 （合成、分解） 能量代謝：生物體與內(nèi)外環(huán)境間進(jìn)行的能量轉(zhuǎn)換。

5、 （耗能、貯能、產(chǎn)能） 物質(zhì)代謝與能量代謝的關(guān)系：在物質(zhì)代謝的過程中伴隨著能量代謝的進(jìn)行，這些能量一部分以熱的形式散失，一部分以高能磷酸鍵的形式貯存在三磷酸腺苷（ATP）中，用于維持微生物的生理活動(dòng)或供合成代謝需要。,,第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系,第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn),目錄,第一節(jié) 微生物的能量代謝,第三節(jié) 微生物的合成代謝途徑,研究能量代謝的根本目的，是追蹤生物體如何把

6、外界環(huán)境中的多種形式的最初能源（primary energy sources）轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能利用的通用能源（universal energy source）------ATP。,一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，能量代謝就成了新陳代謝中的核心問題。,最初能源,,有機(jī)物,還原態(tài)無機(jī)物,日光,,,,化能異養(yǎng)微生物,化能自養(yǎng)微生物,光能自養(yǎng)微生物,,通用能源,（ATP）,,2024/3/18,li,10,1、概念 是指發(fā)生在活細(xì)

7、胞中的一系列產(chǎn)能性氧化還原反應(yīng)（即參與反應(yīng)的物質(zhì)之間的電子轉(zhuǎn)移和氫的轉(zhuǎn)遞過程）的總稱。（實(shí)質(zhì)：產(chǎn)能）,第一節(jié) 化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,（一）生物氧化,一、化能異養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和還原力,2024/3/18,li,11,2、生物氧化與燃燒的比較,生物氧化的形式,脫氫,失去電子,某物質(zhì)與氧結(jié)合,生物氧化的過程,生物氧化的類型,無氧呼吸,發(fā)酵,呼吸,生物氧化的功能,產(chǎn)還原力［H］,產(chǎn)小分子中間代謝物,產(chǎn)能（ATP）,（二）底物脫氫的四

8、條途徑,以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過4條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力[H]和能量的產(chǎn)生。,底物脫氫的四條途徑,EMP途徑,HMP途徑,ED途徑,TCA循環(huán),2024/3/18,li,15,糖酵解途徑 過程（兩個(gè)階段） ① 1分子葡萄糖轉(zhuǎn)化成1分子1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛縮酶作用下，裂解為2 分子 3-磷酸甘油醛。 （耗2分子 ATP）

9、 ② 2 分子3-磷酸甘油醛再轉(zhuǎn)化為2分子丙酮酸。 （產(chǎn)4分子 ATP）,1、EMP途徑,16,EMP途徑的意義提供ATP提供還原力(NADH)提供前體化合物6-磷酸葡萄糖磷酸三碳糖磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸,2024/3/18,li,17,戊糖磷酸途徑 過程（三個(gè)階段） ① 1分子葡萄糖經(jīng)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，在脫氫酶作用下脫氫生成6-磷酸葡萄糖酸，在6-磷酸葡

10、萄糖酸脫氫酶作用下，再次脫氫降解為1分子CO2和1分子5-磷酸核酮糖。 ② 5-磷酸核酮糖發(fā)生結(jié)構(gòu)變化形成5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。 ③ 5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在轉(zhuǎn)醛酶和轉(zhuǎn)酮酶的作用下，經(jīng)一系列復(fù)雜反應(yīng)又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（ 3-磷酸甘油醛 ），磷酸丙糖再經(jīng)EMP途徑的第二階段反應(yīng)轉(zhuǎn)為丙酮酸，也可通過糖酵解逆行轉(zhuǎn)化為磷酸己糖。,2、HMP途徑,糖,18,HMP途徑的意義 供應(yīng)合成原料：

11、為核苷酸、核酸等的生物合成提供戊糖-磷酸。 擴(kuò)大碳源利用范圍：由于在反應(yīng)中存在著C3～C7的各種糖，使具有HMP途徑的微生物的碳源利用范圍更廣。 產(chǎn)生大量的NADPH2形式的還原力。 作為固定CO2的中介,2024/3/18,li,19,2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途徑 是少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。過程（三個(gè)階段）

12、① 1分子葡萄糖經(jīng)過一系列的酶的催化轉(zhuǎn)化為1分子2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG) 。 ② 1分子 KDPG在KDPG醛縮酶的作用下裂解為1分子3—磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。 ③ 3—磷酸甘油醛進(jìn)入EMP途徑。,3、ED途徑,20,ED途徑的意義 是少數(shù)EMP途徑不完整的細(xì)菌所特有的利用葡萄糖的替代途徑。 可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等各種代謝途徑相連接，因此可以相互

13、協(xié)調(diào)，以滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝物的需要。,2024/3/18,li,21,三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán) 過程 指丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧，形成CO2、H2O、NADH2的過程。 真核微生物在線粒體基質(zhì)中、原核微生物在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。,4、TCA循環(huán),22,TCA循環(huán)的意義 在一切分解代謝和合成代謝中占有樞紐地位，產(chǎn)能效率極高，在各種好氧微生物中普遍存在，不僅是糖分解代謝的主要

14、途徑，也是脂肪、蛋白質(zhì)分解代謝的最終途徑。 與微生物大量發(fā)酵產(chǎn)物如檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸和谷氨酸等的生產(chǎn)密切相關(guān)。,2024/3/18,li,23,葡萄糖經(jīng)不同途徑脫氫后的產(chǎn)能效率,（三）遞氫和受氫,貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)上述的4條途徑脫氫后，經(jīng)過呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體（hydrogen acceptor或receptor）相結(jié)合而釋放出其中的能量。,根據(jù)

15、遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化區(qū)分成3種類型,生物氧化,好氧呼吸,2024/3/18,li,26,1. 呼吸作用（respiration）,微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。,以氧化型化合物作為最終電子受體,好氧呼吸（aerobic respiration）：,無氧呼吸（anae

16、robic respiration）：,以分子氧O2作為最終電子受體,,是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力[H]形式存在）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。,這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產(chǎn)能方式。,（1）好氧呼吸（aerobic respiration）,（2）無氧呼吸（anaerobic respi

17、ration）,又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。特點(diǎn)是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。,這是一類在無氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。,根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分為下列幾種類型：,在無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，把它還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2的過程，稱硝

18、酸鹽呼吸或反硝化作用。,① 硝酸鹽呼吸,是一類稱作硫酸鹽還原細(xì)菌（或稱反硫化細(xì)菌）的嚴(yán)格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式。,② 硫酸鹽呼吸,底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP。硫酸鹽呼吸的最終產(chǎn)物是H2S。,以無機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。,③ 硫呼吸,兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙?，例如，Desulfuromonas acetoxidans

19、 （氧化乙酸脫硫單胞菌）,④ 鐵呼吸,在某些專性厭氧菌和兼性厭氧菌（包括化能異養(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌）中發(fā)現(xiàn)，其呼吸鏈末端的氫受體是Fe3+。,⑤ 碳酸鹽呼吸,根據(jù)其還原產(chǎn)物的不同，可分為兩種類型，一類是產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷的碳酸鹽呼吸，一類為產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸的碳酸鹽呼吸。,是一類以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。,⑥ 延胡索酸呼吸,在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產(chǎn)物。,

20、2. 發(fā)酵（fermentation）（1）定義,泛指任何利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。,廣義的發(fā)酵,指在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。,狹義的發(fā)酵,不同的微生物通過發(fā)酵作用，積累的代謝產(chǎn)物是不一樣的。根據(jù)主要代謝產(chǎn)物將微生物發(fā)酵分為以下幾個(gè)類型。,（2）微生物的發(fā)酵類型,① 乙

21、醇發(fā)酵,② 乳酸發(fā)酵,③ 丙酸發(fā)酵,④ 混合酸發(fā)酵,⑤ 丁二醇發(fā)酵,⑥ 丁酸型發(fā)酵,酵母菌的酒精發(fā)酵（均在厭氧條件下）,,第Ⅲ型發(fā)酵——pH7.6左右（微堿性）,第Ⅰ型發(fā)酵——pH3.5～4.5（弱酸性）,第Ⅱ型發(fā)酵——亞適量NaHSO3（3％）,甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2,甘油和少量乙醇,乙醇,① 乙醇發(fā)酵,乳酸生產(chǎn)現(xiàn)在主要是化學(xué)合成，但化學(xué)合成法生產(chǎn)的乳酸是DL－乳酸，發(fā)酵法生產(chǎn)的是L-乳酸。 目前發(fā)酵法生產(chǎn)

22、乳酸的產(chǎn)酸水平普遍在9～10％，中試報(bào)道也達(dá)到12～14％，國(guó)外的產(chǎn)酸水平是18％。,乳酸發(fā)酵是由乳酸菌在嚴(yán)格厭氧的條件下進(jìn)行的。乳酸菌是耐氧型的厭氧菌，G+，無芽孢，有桿菌、球菌等。乳酸菌生長(zhǎng)過程中需要多種生長(zhǎng)因子，可分解葡萄糖產(chǎn)生大量的乳酸。,② 乳酸發(fā)酵,③ 丙酸發(fā)酵,丙酸是由丙酸桿菌（Propionibacterium spp.）等菌的發(fā)酵產(chǎn)物，它具有與乙醇類似的刺激味。丙酸及其鹽類對(duì)引起面包產(chǎn)生粘絲狀物質(zhì)的好氣性芽孢桿菌有抑

23、制作用，但對(duì)酵母無效，因此國(guó)內(nèi)為廣泛用于面包糕點(diǎn)的防腐。,④ 混合酸發(fā)酵與丁二醇發(fā)酵,進(jìn)行這類發(fā)酵的是腸道菌，不同的腸道菌具有不同的酶系來作用于丙酮酸，所以終產(chǎn)物是不同的。,以大腸桿菌為代表的一類腸道菌，例如，埃希氏菌、志賀氏菌、沙門氏菌等，發(fā)酵產(chǎn)物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機(jī)酸和CO2、H2，所以稱為混合酸發(fā)酵。,產(chǎn)氣桿菌、枯草桿菌等發(fā)酵產(chǎn)物主要是丁二醇，所以稱之為丁二醇發(fā)酵。,⑤丁酸發(fā)酵與丙酮、丁醇發(fā)酵,這類發(fā)酵是由專性厭

24、氧菌梭狀芽孢桿菌分解葡萄糖進(jìn)行的。這類型發(fā)酵的終產(chǎn)物主要是丁酸、丙酮和丁醇。,物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯(lián)ATP或GTP的合成，這種產(chǎn)生ATP高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。,（5）發(fā)酵的產(chǎn)能反應(yīng),底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：,電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。,二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP

25、和產(chǎn)還原力,化能無機(jī)自養(yǎng)型微生物（無機(jī)物）光能自養(yǎng)型微生物（日光輻射能）,,生物合成起點(diǎn)是建立在對(duì)氧化程度極高的CO2進(jìn)行還原（即CO2的固定）的基礎(chǔ)上。,異養(yǎng)微生物,生物合成起點(diǎn)是建立在對(duì)氧化還原水平適中的有機(jī)碳源直接利用的基礎(chǔ)上。,,,（一）化能自養(yǎng)微生物（chemoautotrophs）,化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機(jī)底物，例如，NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等而獲得的。其產(chǎn)能途徑

26、主要也是借助于經(jīng)過呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)，化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌。,化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)能機(jī)制效率低、固定要大量耗能，因此他們的產(chǎn)能效率、生長(zhǎng)速率和生長(zhǎng)得率都很低。,化能自養(yǎng)微生物的能量代謝的3個(gè)特點(diǎn)① 無機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無機(jī)底物脫氫或脫電子后，可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞；② 呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈；③ 產(chǎn)能效率即P/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。,（二）

27、光能營(yíng)養(yǎng)微生物（phototrophs）,自然界中能進(jìn)行光能營(yíng)養(yǎng)的生物及其光合作用特點(diǎn)是：,光能營(yíng)養(yǎng)型生物,產(chǎn)氧,不產(chǎn)氧,古生菌：嗜鹽菌,真細(xì)菌：光合細(xì)菌（厭氧菌）,原核生物：藍(lán)細(xì)菌,真核生物：藻類及其他綠色植物,,,,1. 循環(huán)光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）,一種存在于光合細(xì)菌（photosynthetic bacteria）中的原始光合作用機(jī)制，可在光能驅(qū)動(dòng)下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能

28、反應(yīng)。,特 點(diǎn)：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，即在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATP；②產(chǎn)ATP與產(chǎn)還原力[H]分別進(jìn)行；③還原力來自H2S等的無機(jī)氫供體；④不產(chǎn)生氧。,2. 非循環(huán)光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）,這是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。,特 點(diǎn)：①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在

29、有氧條件下進(jìn)行；③有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中的PSⅠ（含葉綠素a）可以利用紅光， PSⅡ（含葉綠素b）可利用藍(lán)光；④反應(yīng)中同時(shí)有ATP（產(chǎn)自PSⅡ）、還原力[H]（產(chǎn)自PSⅠ）和O2（產(chǎn)自PSⅡ）產(chǎn)生；⑤還原力NADPH2中的[H]是來自H2O分子光解后的H+和e-。,第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系,聯(lián)接分解代謝與合成代謝的中間代謝物有12 種,59,一、生物合成三要素　　1、能量 由ATP供給 ，產(chǎn)能機(jī)制有三種：氧化磷酸

30、化、底物水平磷酸化、光合磷酸化。 2、還原力 還原力主要指NADH2 和NADPH2 。 3、小分子前體物 除 CO2外，通常指糖代謝過程中產(chǎn)生的中間代謝物 。,60,1、概念 凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的途徑。如EMP、HMP、TCA等。 2、特點(diǎn) ① 在兩用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)，即某

31、一反應(yīng)的逆反應(yīng)并不是總是用同一種酶來進(jìn)行催化。 ② 在分解與合成代謝途徑的相應(yīng)代謝步驟中，往往還包含了完全不同的中間代謝物。 ③ 在真核生物中，合成代謝和分解代謝一般在不同的分隔區(qū)域中進(jìn)行，即合成代謝一般在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行，而分解代謝則多在線粒體、微粒體和溶酶體中進(jìn)行，這就有利于兩者可同時(shí)有條不紊地運(yùn)轉(zhuǎn)。,二、兩用代謝途徑,第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝途徑,自養(yǎng)微生物的CO2 固定生物固氮細(xì)胞壁肽聚糖的合成微生物次

32、生代謝物的合成,1. 自養(yǎng)微生物的CO2 固定,CO2 固定的途徑有4 條：Calvin 循環(huán)厭氧乙酰-CoA 途徑逆向TCA 循環(huán)途徑羥基丙酸途徑,2024/3/18,li,63,又稱核酮糖二磷酸途徑、還原性戊糖磷酸途徑、3碳循環(huán)，是光能自養(yǎng)微生物、化能自養(yǎng)微生物固定CO2的主要途徑。 （1）Calvin循環(huán)的總反應(yīng)式,1、 Calvin循環(huán),li,64,特征酶： ① 核酮糖二磷酸羧化酶 ② 核酮糖磷酸

33、激酶,羧化反應(yīng),還原反應(yīng),CO2受體的再生,（2）Calvin循環(huán)的過程,2024/3/18,li,65,2、厭氧乙?！o酶A途徑 又稱活性乙酸途徑，這種非循環(huán)式的CO2的固定機(jī)制主要存在于產(chǎn)乙酸菌、硫酸鹽還原菌和產(chǎn)甲烷菌等化能自養(yǎng)細(xì)菌中。,li,66,3、逆向TCA循環(huán)途徑 又稱還原性TCA循環(huán)，是一些綠硫細(xì)菌進(jìn)行光能自氧時(shí)所獨(dú)有的一種CO2固定機(jī)制。總反應(yīng)： 2CO2 + 8[H] + ATP

34、 乙酰-COA,,li,67,4、 羥基丙酸途徑 是少數(shù)綠硫細(xì)菌在以H2或H2S作電子供體進(jìn)行光能自氧時(shí)所獨(dú)有的一種CO2固定機(jī)制?？偡磻?yīng)式： 2CO2 + 4[H] + 3ATP 乙醛酸,,68,2 生物固氮 1、概念 生物固氮是指大氣中的分子氮通過微生物固氮酶的催化還原成氨的過程，生物界中只有原核生物才有固氮能力。（N2 NH3 ）

35、2、研究生物固氮的意義 （1）可在常溫常壓下進(jìn)行固氮反應(yīng)； （2）生物固氮量高，不流失、不污染、利用率高； （3）化學(xué)模擬生物固氮，爭(zhēng)取常溫常壓下合成氨，可為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)開辟肥源； （4）加深對(duì)生命起源和生物共生作用的認(rèn)識(shí)。,,69,3、固氮微生物 （1）概念 具有利用分子氮作為唯一氮源的能力，即將分子氮還原成氨，進(jìn)一步把氨同化成氨基酸和蛋白質(zhì)的一類微生物，叫固氮微生物。 （2）特點(diǎn)

36、 ① 種類多； ② 皆為原核生物，且大多為好氧菌； ③ 生理類型多； ④ 分布廣； ⑤ 分類高度分散； ⑥ 都含有固氮酶，具有固氮活性，但在有氧條件下固氮酶失活，故固氮過程厭氧。,li,70,4、固氮的生化機(jī)制 （1）生物固氮反應(yīng)的六要素 ① ATP 固氮過程需要消耗大量的能量（N2:ATP=1:18-24），能量A

37、TP由氧化磷酸化、底物水平磷酸化、光合磷酸化產(chǎn)生。 ② 還原力[H]及其載體 固氮過程需要消耗大量的還原力（ N2:[H]=1:8 ），以NAD(P)H2的形式提供。 [H]由載體Fd（鐵氧還蛋白）或Fld（黃素氧還蛋白）傳遞到固氮酶 上。,71,③ 固氮酶 a、固氮酶是一種復(fù)合酶系統(tǒng)，由固二氮酶（是種含鐵和鉬的蛋白酶，又稱組分Ⅰ）、固二氮酶還原酶（是種只含鐵的蛋白酶，又稱組分Ⅱ ）兩種成分構(gòu)

38、成 ，單獨(dú)存在時(shí)均不表現(xiàn)出固氮活性。 b、對(duì)氧敏感：固氮酶兩組分蛋白很不穩(wěn)定，對(duì)氧敏感，在有氧條件下失去活性，且鐵蛋白還易受冷失活。 ④ 還原性底物N2 ⑤ 鎂離子：用來形成Mg2+-ATP復(fù)合物　　 ⑥ 嚴(yán)格的厭氧微環(huán)境,2024/3/18,li,72,3 微生物結(jié)構(gòu)大分子—肽聚糖的合成 1、肽聚糖的結(jié)構(gòu),2024/3/18,li,73,2、肽聚糖的合成

39、 約20步，可分成在細(xì)胞質(zhì)中、細(xì)胞膜上、細(xì)胞膜外3個(gè)合成階段，需1個(gè)多糖引物。 （以金黃色葡萄球菌為例）,2024/3/18,li,74,（1）在細(xì)胞質(zhì)中合成——“Park”核苷酸 ① 由葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸 ② 由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸 （2）在細(xì)胞膜中合成——由“Park”核苷酸合成肽聚糖單體 （3）在細(xì)胞膜

40、外的合成 ——肽聚糖單體交聯(lián)合成細(xì)胞壁肽聚糖,75,4 微生物次生代謝產(chǎn)物的合成 1、概念 初生代謝產(chǎn)物：在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期產(chǎn)生，是菌體生長(zhǎng)繁殖所必需的產(chǎn)物。如，氨基酸、核酸、蛋白質(zhì)、糖類等。 特點(diǎn)：結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大。 次生代謝產(chǎn)物：菌體在穩(wěn)定期前后合成的一些具有特定功能的產(chǎn)物。如，抗生素、生物堿、細(xì)菌毒素、植物生長(zhǎng)因子等。 特點(diǎn)：種類繁多、

41、結(jié)構(gòu)復(fù)雜、代謝途徑獨(dú)特、在生長(zhǎng)后期合成、產(chǎn)量較低、生理功能不很明確，其合成一般受質(zhì)?？刂?。,2024/3/18,li,76,2、微生物次生代謝物合成途徑 （1）糖代謝延伸途徑 （2）莽草酸延伸途徑 （3）氨基酸延伸途徑 （4）乙酸延伸途徑,第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)節(jié)與發(fā)酵生產(chǎn),代謝調(diào)節(jié)的方式： 可調(diào)節(jié)細(xì)胞膜對(duì)營(yíng)養(yǎng)物的透性 通過酶的定位以限制它與相應(yīng)底物的接觸 調(diào)節(jié)