《微生物的新陳代謝》ppt課件

1、第七章 微生物的新陳代謝,,新陳代謝,簡(jiǎn)稱代謝(metabolism)，是活細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱。包括分解代謝和合成代謝。,,,復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子 + ATP + ［H］,,,分解代謝酶系 復(fù)雜分子 簡(jiǎn)單分子 + ATP + ［H］ （有機(jī)物) 合成代謝酶系,,,微生物代謝特點(diǎn)：1、代謝旺盛（強(qiáng)度高轉(zhuǎn)化能力強(qiáng)）2、代謝類型多。,在代謝過程中，微生

2、物通過分解作用（或光合作用）產(chǎn)生ATP形式的化學(xué)能。,這些能量用于：1、 合成代謝 ；2、微生物的運(yùn)動(dòng)和運(yùn)輸； 3 、熱和光,無論是分解代謝還是合成代謝，代謝途徑都是由一系列連續(xù)的酶反應(yīng)構(gòu)成的，前一部反應(yīng)的產(chǎn)物是后續(xù)反應(yīng)的底物。,細(xì)胞能有效調(diào)節(jié)相關(guān)的反應(yīng)，生命活動(dòng)得以正常進(jìn)行。,某些微生物還會(huì)產(chǎn)生一些次級(jí)代謝產(chǎn)物。這些物質(zhì)除有利于微生物生存外，還與人類生產(chǎn)生活密切相關(guān)。,第七章 微生物的新陳代謝,第一節(jié) 微生物的能量代謝

3、第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的聯(lián)系第三節(jié) 微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例第四節(jié) 微生物的代謝調(diào)控與發(fā)酵生產(chǎn),,第一節(jié) 微生物的能量代謝,化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能,自養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能,,,一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能,生物氧化的形式： 某物質(zhì)與氧結(jié)合、脫氫、失去電子。生物氧化的過程： 脫氫（或e-）、遞氫（或e-）、受氫（或e- ）。生物氧化的功能： 產(chǎn)能（ATP）、產(chǎn)還原力［H］、產(chǎn)

4、小分子中間 代謝物。生物氧化的類型： 呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵。,,（一）底物脫氫的四條途徑,以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，在生物氧化的脫氫階段中，可通過四條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力［H］和能量的產(chǎn)生。,1 EMP途徑（Embden-Meyerhof pathway，糖酵解途徑，己糖二磷酸途徑）,葡萄糖,葡糖-6-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1，6- 二磷酸,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸

5、甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,,,,,EMP途徑意義：為細(xì)胞生命活動(dòng)提供ATP 和 NADH,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,（1）EMP途徑的主要反應(yīng),,EMP途徑的簡(jiǎn)圖C6為葡萄糖， C3為甘油醛-3-磷酸,EMP途徑的總反應(yīng):C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2CH3COCOOH+ 2NADH +2H+ + 2ATP +

6、2H20,,（2）EMP終產(chǎn)物的去向：,1）有氧條件：2NADH + H+經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP； 2）無氧條件：發(fā)酵 ①丙酮酸還原成乳酸； ②酵母菌（釀酒酵母）的酒精發(fā)酵：丙酮酸脫羧為乙醛，乙醛還原為乙醇。（3）EMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義 1）供應(yīng)ATP形式的能量和還原力（NADH2）； 2）是連接其他幾個(gè)重要代謝的橋梁（TCA、HMP、ED 途徑） 3

7、）為生物合成提供多種中間代謝物； 4）通過逆向反應(yīng)可進(jìn)行多糖合成。（4）生產(chǎn)實(shí)踐意義 與乙醇、乳酸、甘油、丙酮、丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。,2、HMP途徑（戊糖磷酸途徑、 磷酸葡萄糖酸途徑等）,葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)而得到徹底氧化，并產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力及多種重要中間代謝產(chǎn)物。,從6-磷酸-葡萄糖開始，即在單磷酸已糖基礎(chǔ)上開始降解的故

8、稱為單磷酸已糖途徑。,HMP途徑與EMP途徑有著密切的關(guān)系，HMP途徑中的3-磷酸-甘油醛可以進(jìn)入EMP途徑， — 磷酸戊糖支路。,HMP途徑的一個(gè)循環(huán)的最終結(jié)果是一分子葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變成一分子甘油醛-3-磷酸、3個(gè)CO2、6個(gè)NADPH2。,一般認(rèn)為HMP途徑不是產(chǎn)能途徑，而是為生物合成提供大量還原力（NADPH2）和中間代謝產(chǎn)物。,HMP途徑,（1）HMP途徑的主要反應(yīng),,,HMP途徑的簡(jiǎn)圖C6為葡萄糖， C5為核酮糖

9、-5-磷酸,（2）HMP途徑的三個(gè)階段,1）葡萄糖分子經(jīng)過三步反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2；,2）核酮糖-5-磷酸同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化為核糖-5-磷酸和木糖-5-磷酸；,3）無氧參與條件下，幾種戊糖發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸。,丙糖磷酸可通過EMP途徑轉(zhuǎn)化為丙酮酸進(jìn)入TCA循環(huán)，也可通過果糖二磷酸醛縮酶和果糖二磷酸酶的作用轉(zhuǎn)化為己糖磷酸。,（3）HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中的重要意義①供應(yīng)合成原料：提供戊糖-P、赤蘚糖

10、-P；②產(chǎn)還原力：產(chǎn)生12NADPH2；③作為固定CO2的中介：自養(yǎng)微生物CO2的中介（核酮糖-5-P在羧化酶的催化下固定CO2并形成核酮糖-15-二磷酸）；④擴(kuò)大碳源利用范圍：為微生物利用C3～C7多種碳源提供了必要的代謝途徑；⑤連接EMP途徑：為生物合成提供更多的戊糖。,（4）生產(chǎn)實(shí)踐意義,可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物（核苷酸、氨基酸、輔酶、乳酸等）。 在多數(shù)好氧菌和兼性厭氧菌中普遍存在HMP途徑，且常與EMP途徑同在

11、。只有少數(shù)微生物如弱氧化醋桿菌、氧化葡糖桿菌、氧化醋單胞菌只有HMP途徑，而無EMP途徑。,3、ED途徑（2 -酮-3 -脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑）,存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有，在革蘭氏陰性菌中分布較廣。 葡萄糖只經(jīng)過四步反應(yīng)即可形成丙酮酸。ED途徑可不依賴于EMP與HMP而單獨(dú)存在。,,ED途徑結(jié)果：一分子葡萄糖經(jīng)ED途徑最后生成2分子丙酮酸、1分子ATP，1分子NADPH2、

12、1分NADH。,（1）ED途徑的主要反應(yīng),,,（2）ED途徑特點(diǎn),1）KDPG（2-酮-3-脫氧-6-P-葡萄糖酸）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛；2）存在KDPG醛縮酶；3）兩分子丙酮酸來歷不同；4）產(chǎn)能效率低（1molATP/1mol葡萄糖）。 5）可與EMP、HMP、TCA循環(huán)等代謝途徑相連，可相互協(xié)調(diào)、滿足微生物對(duì)能量、還原力和不同中間代謝產(chǎn)物的需要。,（3）細(xì)菌的酒精發(fā)酵（好氧菌——運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌

13、）,丙酮酸脫羧為乙醛，被NADH還原為乙醇。,具有ED途徑的細(xì)菌有嗜糖假單胞菌、銅綠假單胞菌、熒光假單胞菌、林氏假單胞菌、真養(yǎng)產(chǎn)堿菌等。,4、TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）,丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化脫羧，形成CO2、H2O和NADH2的過程。在各種好氧微生物中普遍存在。在真核微生物中在線粒體（基質(zhì)）內(nèi)進(jìn)行；在原核生物中，在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。只有琥珀酸脫氫酶，在線粒體或原核細(xì)胞中都是結(jié)合在膜上。 （1）TCA循環(huán)的主要反應(yīng)

14、,,C3,GTP在核苷二磷酸激酶的催化下，將其末端磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP。,總反應(yīng)式為：乙酰-CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH2+FADH2+CoA+GTP,,丙酮酸在進(jìn)入三羧酸循環(huán)之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進(jìn)入三羧酸循環(huán)。循環(huán)的結(jié)果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產(chǎn)生12分子的ATP，草酰乙酸

15、參與反應(yīng)而本身并不消耗。,,（2）TCA循環(huán)的特點(diǎn),1）氧雖不直接參與反應(yīng)，但必須在有氧的條件下進(jìn)行（NAD+和FAD再生時(shí)需氧）；2）每分子丙酮酸可產(chǎn)4 NADH2、1 FADH2、1 GTP，共相當(dāng)于15 ATP，產(chǎn)能效率極高。3）位于一切分解代謝和合成代謝的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料。（3）生產(chǎn)實(shí)踐意義與發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)（檸檬酸、蘋果酸、谷氨 酸、延胡索酸、琥珀酸等）。,,,5、葡萄糖經(jīng)不同脫氫

16、途徑后的產(chǎn)能效率,,（二）遞氫和受氫,葡萄糖經(jīng)四條途徑脫下的氫，通過呼吸鏈（電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機(jī)物或有機(jī)物等氫受 體結(jié)合并釋放出其中的能量。 根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化分為：呼吸、無氧呼吸、發(fā)酵三種類型。,呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵示意圖,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,C,6,H,12,O,6,-,[H],A,-,[H],[

17、H],B,-,[H],C,A,、,B,或,C,AH,2,，,BH,2,或,CH,2,-,[H],（發(fā)酵產(chǎn)物：乙醇、乳酸等）,CO2,脫氫,遞氫,受氫,,經(jīng)呼吸鏈,①呼吸,②無氧,呼吸,③發(fā)酵,,1/2,O,2,H,2,O,NO,3,-,，,SO,4,2,-,，,CO,2,NO,2,-,，,SO,3,2,-,，,CH,4,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,,1、呼吸（好氧呼吸）,遞氫和受氫

18、都必須在有氧條件下完成的一種高效產(chǎn)能生物氧化作用。（1）特點(diǎn)1）底物脫下的氫（［H］）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞；2）外源分子氧受氫；3）產(chǎn)生水并釋放出ATP形式的能量。產(chǎn)能量多，一分子G凈產(chǎn)38個(gè)ATP.4)基質(zhì)徹底氧化生成CO2和H2O。（2）呼吸鏈1）位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的由一系列氧化還原勢(shì)呈梯度差的、鏈狀排列的氫或電子的傳遞體。2）功能：把氫或電子從低氧化還原勢(shì)的化合物處逐級(jí)傳遞到高氧化還原勢(shì)的O2或

19、其他無機(jī)、有機(jī)氧化物，并使它們還原。,典型的呼吸鏈,不論是真核生物還是原核生物，呼吸鏈的主要組分都是類似的。,3）氧化磷酸化呼吸鏈的遞氫（電子）和受氫（電子）與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。,4）氧化磷酸化的機(jī)制——化學(xué)滲透學(xué)說 呼吸鏈在傳遞氫或電子的過程中，通過與氧化磷酸化作用的偶聯(lián)，產(chǎn)生生物的通用能源——ATP。目前獲得多數(shù)學(xué)者接受的是化學(xué)滲透學(xué)說。,2、無氧呼吸（厭氧呼吸）,某些厭氧和兼性厭氧微生物在無氧條

20、件下進(jìn)行的、呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。產(chǎn)能效率較低（不如有氧呼吸產(chǎn)生的多）。（1）特點(diǎn) 1）底物按常規(guī)脫下的氫經(jīng)部分呼吸鏈傳遞； 2）最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫（NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等無機(jī)物，或延胡索酸等有機(jī)物）； 3）氧化磷酸化產(chǎn)能。,（2）無氧呼吸的類型,根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，把無氧呼吸分成以下類型：,1）硝酸鹽呼吸（

21、反硝化作用、異化性硝酸鹽還原作用）,無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終受體，并把它還原為NO2-、NO、N2O直至N2的過程。反硝化細(xì)菌：能進(jìn)行硝酸鹽呼吸的兼性厭氧菌。如：地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、脫氮硫桿菌等。造成土壤氮肥損失、NO和N2O會(huì)污染環(huán)境。,2）硫酸鹽呼吸,嚴(yán)格厭氧菌——硫酸鹽還原細(xì)菌（反硫化細(xì)菌）在厭氧條件下獲取能量的方式。底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈傳遞，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化

22、磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生ATP，最終的還原產(chǎn)物是H2S。硫酸鹽還原細(xì)菌：脫硫脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌等。硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系不利。,3）硫呼吸,兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙ㄑ趸宜崦摿騿伟┮詿o機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。4）鐵呼吸 某些兼性厭氧或?qū)Ｐ詤捬醯幕墚愷B(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌所進(jìn)行的呼吸鏈末端氫受體是Fe3+的無氧呼吸。,5）碳酸鹽呼吸,以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫

23、受體的無氧呼吸。根據(jù)其還原產(chǎn)物不同分成兩類： ①產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生產(chǎn)生甲烷； ②產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸。,6）延胡索酸呼吸,一些兼性厭氧菌所進(jìn)行的還原延胡索酸（最終氫受體）為琥珀酸的厭氧呼吸。如：埃希氏菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬、克氏桿菌屬、丙酸桿菌屬、產(chǎn)琥珀酸弧菌等。此外還有以：甘氨酸、二甲基亞砜、氧化三甲基胺等有機(jī)氧化物為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。,廣義的發(fā)酵：泛指任何利用好氧性或厭氧性微生物生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品

24、、飲料的一類生產(chǎn)方式。狹義的發(fā)酵：在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力［H］未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)。,3、發(fā)酵（fermentation）,,底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation),底物水平磷酸化既存在于發(fā)酵過程中也存在于呼吸過程中。,物質(zhì)在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物而這些化合物可直接偶聯(lián)AT

25、P或GTP的合成。這種產(chǎn)生ATP等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化。,,發(fā)酵類型很多，可發(fā)酵的底物有碳水化合物、有機(jī)酸、氨基酸等，其中以微生物發(fā)酵葡萄糖最為重要。（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵（2）通過HMP途徑的發(fā)酵 （3）通過ED進(jìn)行的發(fā)酵——細(xì)菌酒精發(fā)酵（4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應(yīng),（1）由EMP途徑中丙酮酸出發(fā)的發(fā)酵,1）酵母菌的同型乙醇發(fā)酵參與微生物：釀酒酵母,2）乳酸發(fā)酵 —

26、 同型乳酸發(fā)酵,指乳酸菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸還原成乳酸的過程,進(jìn)行乳酸發(fā)酵的都是細(xì)菌。如德氏乳桿菌、嗜酸乳菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。,乳酸發(fā)酵的兩種類型：同型乳酸發(fā)酵、異型乳酸發(fā)酵,細(xì)菌積累乳酸的過程 是典型的乳酸發(fā)酵。如：牛奶變酸，生產(chǎn)酸奶，漬酸菜，泡菜，青貯飼料等。,同型乳酸發(fā)酵,在糖的發(fā)酵中，產(chǎn)物只有乳酸的發(fā)酵稱為同型乳酸發(fā)酵。,進(jìn)行同型乳酸發(fā)酵的細(xì)菌：德氏乳桿菌、 嗜酸乳桿菌、植物乳桿菌、干酪乳桿菌等。

27、,[H],3）丙酸發(fā)酵,謝氏丙酸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丙酸的過程。,丙酮酸,某些細(xì)菌通過發(fā)酵將G變成琥珀酸，乳酸、甲酸、H2和CO2等多種代謝產(chǎn)物。 由于代謝產(chǎn)物中含多種有機(jī)酸，因此將這種發(fā)酵 稱為混合酸發(fā)酵。 大多數(shù)腸桿菌如大腸桿菌等均能進(jìn)行混合酸發(fā)酵。,4）混合酸發(fā)酵,混合酸發(fā)酵 ——用于細(xì)菌分類鑒定,甲基紅反應(yīng) ：檢驗(yàn)E.coli 經(jīng)EMP途徑的混合酸發(fā)酵。甲基紅指示劑pH4.2紅色, pH6.3橙黃

28、色。產(chǎn)酸使指示劑變色。,,5）2，3-丁二醇發(fā)酵,產(chǎn)氣腸桿菌將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為2，3-丁二醇的過程。。,V.P反應(yīng) ——細(xì)菌的鑒定：,（3－羥基丁酮）,6）丁酸型發(fā)酵,由多種厭氧梭菌如：丁酸梭菌、丁醇梭菌和丙酮丁醇梭菌所進(jìn)行的將G分解產(chǎn)生的丙酮酸逐漸轉(zhuǎn)化為丁醇、丙酮的過程。,（2）通過HMP途徑的發(fā)酵——異型乳酸發(fā)酵,凡葡萄糖經(jīng)發(fā)酵后除主要產(chǎn)生乳酸外，還產(chǎn)生乙醇、乙酸和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵。 腸膜明串珠菌、乳脂明

29、串珠菌、短乳桿菌和兩歧雙歧桿菌進(jìn)行異型乳酸發(fā)酵。,1）異型乳酸發(fā)酵的經(jīng)典途徑,,2）異型乳酸發(fā)酵的雙歧桿菌途徑,,3）同型乳酸發(fā)酵與兩種異型乳酸發(fā)酵的比較,,（3）通過ED途徑進(jìn)行的乙醇發(fā)酵 ——細(xì)菌的乙醇發(fā)酵,參與微生物 ：運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單孢菌,發(fā)酵途徑：ED途徑,反應(yīng)式：C6H12O6,,2C2H5OH+2CO2+A

30、TP,[H],糖酵解作用是各種發(fā)酵的基礎(chǔ)，而發(fā)酵則是糖酵解過程的發(fā)展 發(fā)酵的結(jié)果仍積累某些有機(jī)物，說明基質(zhì)的氧化過程不徹底 基質(zhì)是被氧化的基質(zhì)同時(shí)又是電子受體。,（4）由氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能——Stickland反應(yīng),少數(shù)厭氧梭菌以一種氨基酸作為底物脫氫（氫供體），以另一種氨基酸作氫受體而實(shí)現(xiàn)生物氧化產(chǎn)能的獨(dú)特發(fā)酵方式。產(chǎn)能效率很低，每分子氨基酸僅產(chǎn)1 ATP。 氫供體：丙AA、亮AA、異亮AA、纈AA、

31、苯丙AA、 絲 AA、組AA、色AA等。 氫受體：甘AA、脯AA、羥脯AA、鳥AA、精AA、 色AA等。氨基酸發(fā)酵產(chǎn)能微生物：生孢梭菌、肉毒梭菌、斯氏梭菌。,（5）發(fā)酵中的產(chǎn)能反應(yīng),發(fā)酵是專性厭氧菌或兼性厭氧菌在無氧條件下的一種生物氧化形式。其產(chǎn)能機(jī)制都是底物水平的磷酸化反應(yīng)，與氧化磷酸化相比,產(chǎn)能效率極低。 底物水平磷酸

32、化可形成多種高能磷酸化合物,如: ①EMP途徑中：1.3-二磷酸甘油酸、PEP； ② 異型乳酸發(fā)酵中：乙酰磷酸 ③TCA循環(huán)中：琥珀酰-CoA等含高能磷酸鍵的產(chǎn)物。 在厭氧菌的發(fā)酵過程中有很多反應(yīng)可形成乙酰磷酸，乙酰磷酸經(jīng)乙酸激酶的催化，就能完成底物水平磷酸化產(chǎn)能。,,,,第二節(jié) 分解代謝和合成代謝的關(guān)系,分解代謝與合成代謝兩者聯(lián)系緊密，互不可分。,,,一、兩用代謝途徑,二、代謝回補(bǔ)順序 又稱

33、代謝補(bǔ)償途徑或填補(bǔ)途徑。 指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝產(chǎn)物的那些反應(yīng)。（生物合成中所消耗的中間產(chǎn)物若得不到補(bǔ)充，循環(huán)就會(huì)中斷。） 通過這種機(jī)制，一旦重要產(chǎn)能途徑中的某種關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成原料而抽走時(shí)，仍可保證能量代謝的正常進(jìn)行。 不同種類的微生物或同種微生物在不同的碳源條件下，有不同的代謝回補(bǔ)順序。,凡在分解代謝和合成代謝中均

34、具有功能的途徑，稱為兩用代謝途徑。EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)等都是重要的兩用代謝途徑。,,主要圍繞EMP途徑中的PEP和TCA循環(huán)中的OA這兩種關(guān)鍵性中間代謝物來進(jìn)行的。,回補(bǔ)途徑,與EMP途徑和TCA循環(huán)有關(guān)的回補(bǔ)順序約有10條。,以EMP和TCA循環(huán)為中心的若干重要中間代謝物的回補(bǔ)順序,某些微生物所特有的代謝回補(bǔ)順序。是TCA循環(huán)的一條回補(bǔ)途徑。能夠利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶，它使乙酸轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴oA。然后乙酰

35、CoA在異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合成酶的作用下進(jìn)入乙醛酸循環(huán)。 乙醛酸循環(huán)的主要反應(yīng)： 異檸檬酸 琥珀酸 +乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸 蘋果酸 琥珀酸 + 乙酸→ → → 異檸檬酸 凈反應(yīng)：2乙酸

36、 蘋果酸,,,,,乙醛酸循環(huán)（乙醛酸支路）,乙醛酸循環(huán),具有乙醛酸循環(huán)的微生物普遍是好氧菌。如以乙酸為唯一碳源的一些細(xì)菌：醋桿菌屬、固氮菌屬、產(chǎn)氣腸桿菌、脫氮副球菌、熒光假單胞菌、和紅螺菌屬等；真菌中的酵母菌屬、青霉屬和黑曲霉等。,,三、微生物結(jié)構(gòu)大分子——肽聚糖的生物合成,肽聚糖的合成過程約有20步，根據(jù)它們反應(yīng)部位的不同，可分成在細(xì)胞質(zhì)中、細(xì)胞膜上和細(xì)胞膜外3個(gè)合成階段。,,（一）在細(xì)胞質(zhì)中的合成,1、

37、由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸,2、由N-乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸,“Park”核苷酸即UDP-N-乙酰胞壁酸五肽，合成過程如下：,,（二）在細(xì)胞膜中的合成,由“Park”核苷酸合成肽聚糖單體是在細(xì)胞膜上進(jìn)行的。,,（三）在細(xì)胞膜外的合成,從焦磷酸類脂載體上卸下來的肽聚糖單體，會(huì)被運(yùn)送到細(xì)胞膜外正在活躍合成肽聚糖的部位。原有肽聚糖分子成了新合成分子的引物。,在細(xì)胞膜外合成肽聚糖時(shí)的轉(zhuǎn)糖基作用和轉(zhuǎn)

38、肽作用,青霉素的抑菌機(jī)制,轉(zhuǎn)肽作用可被青霉素所抑制。作用機(jī)制是： 1、青霉素是肽聚糖單體五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，即： 2、兩者可相互競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)肽酶的活力中心。轉(zhuǎn)肽酶一旦被青霉素結(jié)合，前后2個(gè)肽聚糖單體間不能形成肽橋，肽聚糖缺乏機(jī)械強(qiáng)度，由此產(chǎn)生了原生質(zhì)體或球狀體之類的細(xì)胞壁缺損細(xì)菌。 ★ 青霉素的作用機(jī)制是抑制肽聚糖分子中肽橋的生物合成，對(duì)于生長(zhǎng)繁殖旺盛階段的細(xì)菌具有明顯的抑制作用，

39、對(duì)處于生長(zhǎng)停滯狀態(tài)的休止細(xì)胞，卻無抑制作用。,,（一）次生代謝物 某些微生物生長(zhǎng)到穩(wěn)定期前后，以結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、代謝途徑明確、產(chǎn)量較大的初生代謝物前體，通過復(fù)雜的次生代謝途徑所合成的各種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的化學(xué)物。多與人類的醫(yī)藥生產(chǎn)和保健密切相關(guān)。,四、微生物次生代謝物的合成,1、次生代謝物分子結(jié)構(gòu)復(fù)雜、代謝途徑獨(dú)特、在生長(zhǎng)后期合成、產(chǎn)量較低、生理功能不很明確（尤其是抗生素）、其合成一般受質(zhì)?？刂疲?2、形態(tài)構(gòu)造和生活史越復(fù)雜的微生物（如

40、放線菌和絲狀真菌），其次生代謝物的種類也就越多； 3、次生代謝物的種類極多，如抗生素，色素，毒素，生物堿，信息素，動(dòng)、植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑以及生物藥物素等； 4、次生代謝物的化學(xué)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，分屬多種類型如內(nèi)酯、大環(huán)內(nèi)酯、多烯類、多炔類、多肽類、四環(huán)類和氨基糖類等； 5、合成途徑復(fù)雜，以各種初生代謝途徑，如糖代謝、TCA循環(huán)、脂肪代謝、氨基酸代謝以及萜烯、甾體化合物代謝等為次生代謝途徑的基礎(chǔ)。,（二）次生代謝的特點(diǎn),次生代謝途徑于初生

41、代謝途徑的聯(lián)系,（三）微生物次生代謝物合成途徑,1、糖代謝延伸途徑 由糖類轉(zhuǎn)化、聚合產(chǎn)生的多糖類、糖苷類和核酸類化合物，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化而形成核苷類、糖苷類和糖衍生物類抗生素； 2、莽草酸延伸途徑 由莽草酸分支途徑產(chǎn)生氯霉素等； 3、氨基酸延伸途徑 由各種氨基酸衍生、聚合形成多種含氨基酸的抗生素，如多肽類抗生素、β-內(nèi)酰胺類抗生素、D-環(huán)絲氨酸和殺腺癌菌素等； 4、乙酸延伸途徑