呼吸作用的代謝途徑

1、第二節(jié) 呼吸作用的代謝途徑,糖酵解（EMP）三羧酸循環(huán)(TCA)磷酸戊糖途徑(PPP)(磷酸己糖途徑HMP),植物呼吸作用的代謝途徑,,,一、糖酵解（EMP）,糖酵解途徑是指葡萄糖逐步分解至丙酮酸的過程。 細(xì)胞定位：在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行,一、糖酵解（EMP）,糖酵解途徑中的酶，除了醛縮酶和烯醇酶之外，其催化反應(yīng)類型可分為四組：①激酶：催化磷酸基團(tuán)從ATP轉(zhuǎn)移到受體分子上的反應(yīng)；,一、糖酵解（EMP）,②變位酶：催化低能水平的磷酸基團(tuán)

2、由糖分子上的某一位置轉(zhuǎn)移到同一分子的另一位置上的反應(yīng)③異構(gòu)酶：催化醛糖與酮糖之間的異構(gòu)化反應(yīng)；④脫氫酶：催化分子脫氫氧化,糖酵解歷程（EMP）,,,1、葡萄糖到6-磷酸葡萄糖,催化的酶是：己糖激酶,,2、 6-磷酸葡萄糖到6-磷酸果糖,催化的酶是：磷酸葡萄糖異構(gòu)酶,,3、 6-磷酸果糖到1、6-二磷酸果糖,催化的酶是：磷酸果糖激酶,,4、 1、6-二磷酸果糖到3-磷酸甘油醛,催化的酶是：醛縮酶,,5、磷酸二羥丙酮到3-磷酸甘

3、油醛,催化的酶是：磷酸丙糖異構(gòu)酶,,6、 3-磷酸甘油醛到1、3-二磷酸甘油酸,催化的酶是：3-磷酸甘油醛脫氫酶,,7、 1、3-二磷酸甘油酸到3-磷酸甘油酸,催化的酶是：磷酸甘油酸激酶,,8、3-磷酸甘油酸到2-磷酸甘油酸,催化的酶是：磷酸甘油酸變位酶,,,9、2-磷酸甘油酸到磷酸烯醇式丙酮酸,催化的酶是：烯醇化酶,10、磷酸烯醇式丙酮酸到丙酮酸,催化的酶是：丙酮酸激酶,,糖酵解歷程（EMP）總結(jié),三個(gè)不可逆的反應(yīng)己糖激

4、酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶,糖酵解能量收支平衡總結(jié),G到6-P-G消耗1個(gè)ATP -16-P-F到FBP消耗1個(gè)ATP -1GAP到DPGA產(chǎn)生1個(gè)NADH2 6DPGA到PGA產(chǎn)生1個(gè)ATP 2PEP到丙酮酸產(chǎn)生1個(gè)ATP 2,糖酵解能量收支平衡總結(jié),G到丙酮酸產(chǎn)生多少ATP？2個(gè)NADH2 和2個(gè)ATP 真核生物體內(nèi)放出6個(gè)ATP原核生物體內(nèi)放出8個(gè)

5、ATP,丙酮酸的還原（去路）,1、乳酸發(fā)酵COOH COOHC O CHOHCH3 NADH2 NAD+ CH3,,,,,,,,,乳酸脫氫酶,丙酮酸的還原（去路）,2、 乙醇發(fā)酵COOH CH3C O CHO CHOHCH3

6、 CO2 CH3起催化作用的酶分別是：丙酮酸脫氫酶和乙醇脫氫酶,NADH2 NAD+,,,,,,,,,,,丙酮酸的還原（去路）,3、丙酮酸氧化放出二氧化碳。TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)）,糖酵解途徑的調(diào)節(jié),(一)磷酸解酶的活性調(diào)節(jié) 淀粉與糖原在磷酸解酶的催化下，生成葡萄糖-1-磷酸 (二) 己糖激酶的活性調(diào)節(jié) (三) 磷酸果糖激酶的活性調(diào)節(jié) (四) 丙酮酸激酶活性的調(diào)節(jié),

7、二、糖的有氧分解及調(diào)節(jié),由糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸在有氧條件下，被繼續(xù)氧化的過程稱糖的有氧分解。丙酮酸首先氧化脫羧轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴］o酶A，再進(jìn)入三羧酸循環(huán),（一）、丙酮酸氧化脫羧,在植物的線粒體膜上，分布著丙酮酸氧化脫羧酶系(丙酮酸脫氫酶系)。它們催化丙酮酸進(jìn)行不可逆的氧化與脫羧，并與輔酶A結(jié)合形成乙酰輔酶A。,丙酮酸氧化脫羧酶系,該酶系包括三種不同的酶及六種輔助因子。三種酶是丙酮酸脫羧酶、硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶和二氫硫鋅酸脫氫酶。它們相互聚集成具

8、有特定構(gòu)象的復(fù)合體。該酶系中的6種輔助因子是焦磷酸硫胺素(TPP)、輔酶A(CoA-SH)、FAD、NAD+、硫辛酸和Mg2+。,丙酮酸脫氫酶系催化的反應(yīng),,,丙酮酸脫氫酶系催化反應(yīng)的實(shí)質(zhì),丙酮酸生成一分子二氧化碳和一分子乙酰輔酶A。乙酰輔酶A 進(jìn)入TCA循環(huán)（三羧酸循環(huán)）氧化放出二氧化碳。,（二）、TCA循環(huán),又稱三羧酸循環(huán)Krebs循環(huán)細(xì)胞定位：線粒體,,三羧酸循環(huán)八步生化反應(yīng),第一步草酰乙酸和乙酰輔酶A合成檸檬酸。催化

9、的酶是：檸檬酸合成酶,,三羧酸循環(huán)八步生化反應(yīng),第二步檸檬酸先脫水生成順烏頭酸，再加水生成異檸檬酸。催化的酶是：烏頭酸酶,,三羧酸循環(huán)八步生化反應(yīng),第三步異檸檬酸先進(jìn)行脫氫生成草酰琥珀酸。草酰琥珀酸不穩(wěn)定易自動(dòng)脫羧基，形成?-酮戊二酸 。催化的酶是：異檸檬酸脫氫酶氫受體是：NAD+,,三羧酸循環(huán)八步生化反應(yīng),第四步?-酮戊二酸氧化脫羧生成琥珀酰輔酶A 催化的酶是： ?-酮戊二酸氧化脫羧酶系（ ?-酮戊二酸脫氫酶系）氫受

10、體是：NAD+,,?-酮戊二酸脫氫酶系,該酶系包括三種不同的酶及六種輔助因子。三種酶是?-酮戊二酸脫羧酶、硫辛酸琥珀酰酰轉(zhuǎn)移酶和二氫硫鋅酸脫氫酶集成的復(fù)合體。該酶系中的6種輔助因子是焦磷酸硫胺素(TPP)、CoA-SH、FAD、NAD+、硫辛酸和Mg2+。,三羧酸循環(huán)八步生化反應(yīng),第 五步琥珀酰輔酶A在二磷酰鳥昔(GDP)和Pi參與下，生成琥珀酸和三磷酸鳥昔(GTP)。催化的酶是：琥珀酰輔酶A合成酶,,三羧酸循環(huán)八步生化反應(yīng),第

11、六步琥珀酸脫氫生成延胡索酸氫受體是：FAD 催化的酶是：琥珀酸脫氫酶,,三羧酸循環(huán)八步生化反應(yīng),第七步延胡索酸加水生成蘋果酸 催化的酶是：延胡索酸酶,,三羧酸循環(huán)八步生化反應(yīng),第八步蘋果酸進(jìn)行脫氫生成草酰乙酸 。催化的酶是：蘋果酸脫氫酶氫受體是：NAD+,,三羧酸循環(huán)的特點(diǎn),1、三羧酸循環(huán)的起始反應(yīng)是乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合然后進(jìn)行循環(huán)代謝，每循環(huán)一次，加入一個(gè)新的含二碳的乙酰輔酶A，經(jīng)兩步脫羧反應(yīng)，生成2分子C02，

12、脫去兩個(gè)碳原子。,三羧酸循環(huán)的特點(diǎn),2、在每次循環(huán)中發(fā)生四步氧化反應(yīng)。其中三步是以NAD+為電子受體，一步是以FAD為電子受體生成3個(gè)NADH2和一個(gè) FADH2,三羧酸循環(huán)的特點(diǎn),3、每次循環(huán)消耗2分子H20一分子用于檸檬酸的合成另一分子用于蘋果酸的合成,三羧酸循環(huán)的特點(diǎn),4、發(fā)生一次底物水平磷酸化，從琥珀酰輔酶A的高能硫酯鍵生成一高能硫酸鍵(GTP) 5、分子氧并不直接參加三羧酸循環(huán)，但此循環(huán)途徑必需要在有氧條件下才能

13、進(jìn)行 。,三羧酸循環(huán)能量收支平衡,丙酮酸到乙酰輔酶A 一個(gè)NADH2 異檸檬酸到草酰琥珀酸 一個(gè)NADH2 ?-酮戊二酸到琥珀酰輔酶A一個(gè)NADH2 琥珀酰輔酶A到琥珀酸 一個(gè)GTP琥珀酸到延胡索酸 一個(gè)FADH2蘋果酸到草酰乙酸 一個(gè)NADH2,三羧酸循環(huán)能量收支平衡,合計(jì)：4NADH2 +FADH2+ GTP丙酮酸徹底氧化放

14、出多少ATP?NADH2的磷氧比是3FADH2的磷氧比是2 GTP相當(dāng)與ATP (ADP+GTP=ATP +GDP ) 合計(jì)：3×4 + 2 ×1 + 1= 15ATP,三羧酸循環(huán)能量收支平衡,乙酰輔酶A徹底氧化放出多少ATP?合計(jì)：3 NADH2 +FADH2+ GTP合計(jì)：3×3 + 2 ×1 + 1= 12 ATP真核生物G徹底氧化放出多少ATP?合計(jì)：8NADH2 +4

15、FADH2+2GTP+ 2ATP合計(jì)：3×8 + 2 ×4 + 4 = 36 ATP,三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié),丙酮酸氧化脫羧酶系的調(diào)節(jié) 檸檬酸合成酶的調(diào)節(jié)異檸檬酸脫氫酶的調(diào)節(jié)?-酮戊二酸氧化脫羧酶系的調(diào)節(jié)糖的有氧氧化對(duì)糖酵解的抑制作用稱為巴斯德效應(yīng),三、呼吸鏈,呼吸鏈(respiratory chain)由氧化還原酶、電子傳遞體以及多種輔助因子組成。它們是線粒體內(nèi)膜固有的組成，按一定順序、且非對(duì)稱性地排

16、列在內(nèi)膜上。,,（一）、呼吸鏈的組成,1、以NAD+ 為輔酶的脫氫酶類 是氫的傳遞體 如 NADH22、黃素蛋白酶類 是氫的傳遞體 如 FMN和FAD 以黃素單核苷酸(FMN)或黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)為輔酶，簡(jiǎn)稱黃酶,（一）、呼吸鏈的組成,3、輔酶Q(簡(jiǎn)寫CoQ) ，又泛醌(ubiquinone，以UQ表示) 是傳遞電子和質(zhì)子的傳遞體4、鐵硫蛋白(iron

17、sulfur protein，簡(jiǎn)寫Fe-S蛋白)是一種能傳遞電子的蛋白質(zhì)，是電子傳遞體 5、細(xì)胞色素(cytochrome，簡(jiǎn)寫為Cyt)是電子傳遞體 常見的有Cyta、b、c,（二）、呼吸鏈組分的排列順序,1、 NADH末端氧化呼吸鏈 2、 琥珀酸末端氧化呼吸鏈 3、 抗氰呼吸鏈 4、非線粒體的末端氧化體系 （1）、多酚氧化酶 （2）、抗壞血酸氧化酶 （3）、過氧化物酶與過氧化氫酶 （4）、乙醇酸氧化酶體系,

18、（二）呼吸鏈成分的排列順序,1．NADH氧化呼吸鏈：,,,,,2. 琥珀酸氧化呼吸鏈,,ATP合酶的分子結(jié)構(gòu),（三）藥物和毒物：,四、氧化磷酸化,呼吸鏈上的電子，順著電位梯度定向傳遞的同時(shí)，伴隨自由能的釋放，并用于ADP的磷酸化而合成ATP的過程稱為氧化磷酸化作用。,四、氧化磷酸化,簡(jiǎn)單地說就是氧化作用與磷酸化作用相偶聯(lián)的反應(yīng)。其反應(yīng)機(jī)理是英國(guó)生物化學(xué)家P．Mitchell提出的化學(xué)滲透偶聯(lián)(Chemiosmotic couplin

19、g) 學(xué)說,五、底物水平磷酸化,底物在被氧化過程中，形成了某些高能磷酸化合物的中間產(chǎn)物，通過酶的作用可將高能磷酸鍵直接傳遞給ADP生成ATP的作用。例如：DPGA到PGA生成一個(gè)ATP琥珀酰輔酶A到琥珀酸生成一個(gè)GTP,氧化磷酸化,在線粒體中，底物分子脫下的氫原子經(jīng)遞氫體系傳遞給氧，在此過程中釋放能量使ADP磷酸化生成ATP，這種能量的生成方式就稱為氧化磷酸化。 直接將底物分子中的高能鍵轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP分子中的末端高能磷酸鍵的過程稱為

20、底物水平磷酸化。,底物水平磷酸化僅見于下列三個(gè)反應(yīng)：,⑴ 3-磷酸甘油酸激酶 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP ⑵ 丙酮酸激酶 磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 烯醇式丙酮酸+ATP ⑶ 琥珀酰硫激酶 琥珀酰CoA+H3P

21、O4+GDP 琥珀酸+CoA+GTP,,,,（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制,目前公認(rèn)的氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制是1961年由Mitchell提出的化學(xué)滲透學(xué)說。這一學(xué)說認(rèn)為氧化呼吸鏈存在于線粒體內(nèi)膜上，當(dāng)氧化反應(yīng)進(jìn)行時(shí)，H+通過氫泵作用被排斥到線粒體內(nèi)膜外側(cè)（膜間腔），從而形成跨膜pH梯度和跨膜電位差。這種形式的“勢(shì)能”，可以被存在于線粒體內(nèi)膜上的ATP合酶利用，生成高能磷酸基團(tuán)，并與ADP結(jié)合而合成ATP。,六、磷氧比 (P／

22、0),每消耗1摩爾的氧原子所用去無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。常用磷酸與氧的比值(P／0)來表示從NADH到氧之間的電子傳遞與ADP磷酸化的偶聯(lián)反應(yīng)中每消耗1個(gè)氧原子有3分子無機(jī)磷酸結(jié)合到3分子ADP中，從而合成3分子ATP。其磷氧比值P／0＝3。,六、磷氧比 (P／0),有些代謝物，如琥珀酸、磷酸甘油、脂酰輔酶A等，這類底物的脫氫酶均為黃素蛋白在呼吸鏈中，無需經(jīng)過NADH脫氫酶的傳遞，直接通過CoQ進(jìn)入呼吸鏈。其磷氧比值一般為2,七、A

23、TP的轉(zhuǎn)換及利用,ATP可轉(zhuǎn)化為UTP、 CTP和GTPATP+NTP=ADP +NTP三磷酸尿苷(UTP)參與多糖的合成三磷酸胞苷(CTP)參加脂類的合成三磷酸鳥苷(GTP)參與蛋白質(zhì)的合成,八、能荷(energy charge),細(xì)胞中有許多酶的活力依賴于ATP／AMP或ATP／ADP濃度之比。在細(xì)胞中存在著ATP-ADP-AMP系統(tǒng)。此系統(tǒng)被稱為腺苷酸庫 可用能量載荷，簡(jiǎn)稱能荷(energy charge)來表示。

24、 [ATP]+1/2[ADP] [ATP]+[ADP]+[AMP],能荷=,,第三節(jié) 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐,一、氧氣與農(nóng)作物的生長(zhǎng),高濃度的氧對(duì)植物的傷害,(1) 線粒體結(jié)構(gòu)破壞 (2) 原生質(zhì)膜損傷 (3) 細(xì)胞分裂及蛋白質(zhì)合成受阻,二、C02濃度與農(nóng)產(chǎn)品的貯存,C02濃度增高時(shí)，呼吸速率有所減慢。實(shí)驗(yàn)證明，當(dāng)大氣中C02濃度升高至1％-10％時(shí)

25、，不同農(nóng)產(chǎn)品有不同的敏感抑制。,二、C02濃度與農(nóng)產(chǎn)品的貯存,利用農(nóng)產(chǎn)品在貯存期弱呼吸所釋放的C02能相應(yīng)地抑制其本身呼吸的原理，農(nóng)家常用窖藏法來貯存水果、蔬菜、馬鈴薯和甘薯等。降低呼吸作用，即減少呼吸底物的消耗，從而延長(zhǎng)貯存期。,三、溫度對(duì)呼吸作用的影響,具有溫度三基點(diǎn) 最高溫度 最低溫度 最適溫度 低溫貯存是

26、有利的,四、水分對(duì)呼吸作用的影響,安全含水量淀粉種子約為14％-15％油料種子約8％-9％。 合理控制水分、調(diào)節(jié)呼吸，對(duì)農(nóng)產(chǎn)品的貯藏十分重要,課后閱讀材料大綱,光合作用與呼吸作用的關(guān)系。呼吸作用是植物代謝的中心。,作 業(yè),1．呼吸系數(shù)、能荷和氧化磷酸化的概念2．無氧呼吸的特點(diǎn)主要有 ， ， 。,作 業(yè),3．扼要說明果實(shí)放在塑料袋中真空密封后低溫儲(chǔ)藏的生理機(jī)制4．有氧呼吸的特點(diǎn)主要有

27、 ， ， 。,作 業(yè),植物的呼吸作用有何特征？有何重要生理意義？簡(jiǎn)述EMP途徑和TCA循環(huán)的生化歷程、細(xì)胞定位和其主要生理意義？,作 業(yè),真核細(xì)胞內(nèi)1mol葡萄糖和3-磷酸甘油酸徹底氧化分解可以釋放多少mol的ATP?試述丙酮酸氧化脫羧酶系的組成，催化的反應(yīng)？,復(fù)習(xí)思考題,1．簡(jiǎn)述呼吸鏈的基本組成、細(xì)胞定位和有何特征？ 2．植物呼吸為什么要以有氧呼吸為主?而無氧呼吸為什么不能