適應(yīng)對(duì)貓外膝體細(xì)胞反應(yīng)特性的影響.pdf

1、視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)于連續(xù)的刺激會(huì)產(chǎn)生一種自我校準(zhǔn)的機(jī)制，這種自我校準(zhǔn)機(jī)制會(huì)使得視覺(jué)系統(tǒng)對(duì)輸入信號(hào)中占優(yōu)勢(shì)的統(tǒng)計(jì)量產(chǎn)生適應(yīng)。適應(yīng)是視覺(jué)系統(tǒng)的一個(gè)普遍現(xiàn)象。自從適應(yīng)現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，人們就從心理物理學(xué)和生理學(xué)等方面對(duì)其進(jìn)行了廣泛的研究。適應(yīng)之所以這樣令人感興趣主要有兩個(gè)原因：一是由于適應(yīng)產(chǎn)生的速度足夠快，這樣它就貢獻(xiàn)于實(shí)時(shí)感覺(jué)信息處理；二是由于適應(yīng)是研究正常神經(jīng)組織可塑性的一種有用的工具。因此，適應(yīng)也被稱為心理物理學(xué)家的電極或探針。
　　 在

2、生理學(xué)上，人們發(fā)現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象存在于視覺(jué)通路的各個(gè)階段。最初，對(duì)適應(yīng)的研究主要集中在初級(jí)視皮層區(qū)域。隨著研究的深入，人們逐漸在視網(wǎng)膜、外側(cè)膝狀體(外膝體，lateral geniculate nucleus，LGN)和高級(jí)視皮層發(fā)現(xiàn)適應(yīng)現(xiàn)象。在這些后來(lái)發(fā)現(xiàn)的適應(yīng)現(xiàn)象中，研究的最為詳盡的是視網(wǎng)膜上的適應(yīng)。與此同時(shí)，人們?cè)诤锖拓埳习l(fā)現(xiàn)了一些知覺(jué)后效的神經(jīng)基礎(chǔ)：時(shí)間頻率、空間頻率、對(duì)比度、方位、方向和速度適應(yīng)都逐步的被發(fā)現(xiàn)。
　　 在知覺(jué)

3、上，適應(yīng)能夠形成各種各樣的后效應(yīng)。在生理學(xué)領(lǐng)域，人們研究適應(yīng)的一個(gè)任務(wù)就是要找出這些后效應(yīng)的生理學(xué)基礎(chǔ)及其發(fā)生的位點(diǎn)。現(xiàn)在已了解方位適應(yīng)是著名的傾斜后效應(yīng)的生理學(xué)基礎(chǔ)。人們?cè)谪埖钠又幸呀?jīng)觀察到在方位適應(yīng)后會(huì)排斥性的改變細(xì)胞的最優(yōu)方位，從而得出傾斜效應(yīng)起源于初級(jí)視皮層的觀點(diǎn)。
　　 LGN通常被認(rèn)為是視覺(jué)信息到皮層的一個(gè)被動(dòng)的中繼站。然而，近來(lái)的研究表明LGN可能扮演重要的作用：作為早期視覺(jué)通路上的“守門人”控制注意反應(yīng)的增益和

4、視知覺(jué)。這表明LGN在視覺(jué)通路上可能不僅僅是被動(dòng)的傳遞視覺(jué)信息。因此，在這里我們研究了適應(yīng)對(duì)貓LGN細(xì)胞反應(yīng)特性的影響，這其中包括方位適應(yīng)對(duì)高方位選擇性的外膝體細(xì)胞反應(yīng)特性的影響以及對(duì)比度適應(yīng)對(duì)外膝體X和Y細(xì)胞反應(yīng)影響的差異。
　　 1.方位適應(yīng)對(duì)高方位選擇性的外膝體細(xì)胞反應(yīng)特性的影響
　　 對(duì)刺激方位適應(yīng)通常被認(rèn)為是皮層細(xì)胞的特性，很少有研究表明方位適應(yīng)是否影響皮層下神經(jīng)元的活動(dòng)。先前的研究表明，LGN的一些神經(jīng)元具有

5、方位選擇性，同時(shí)LGN神經(jīng)元也具有適應(yīng)現(xiàn)象。這提示我們?cè)诰哂懈叻轿贿x擇性的LGN細(xì)胞中可能發(fā)生方位適應(yīng)并對(duì)LGN細(xì)胞反應(yīng)產(chǎn)生影響。
　　 同時(shí)，在中央視覺(jué)系統(tǒng)，每一階段的神經(jīng)元反應(yīng)特性都受到更高階段的反饋調(diào)節(jié)。對(duì)于貓和靈長(zhǎng)類，視網(wǎng)膜輸入僅占LGN中繼細(xì)胞接收輸入的10％左右，然而皮層反饋占據(jù)了接收輸入的30％左右。先前的研究表明皮層反饋影響LGN神經(jīng)元感受野的空間結(jié)構(gòu)和中央周邊交互作用，控制LGN神經(jīng)元發(fā)放的時(shí)間同步性，提高視覺(jué)

6、信息的傳遞。這提示了我們：皮層-外膝體反饋可能對(duì)LGN神經(jīng)元方位適應(yīng)有貢獻(xiàn)。
　　 我們用單細(xì)胞記錄技術(shù)和皮層冷凍使皮層失活的方法，在有、無(wú)皮層反饋的條件下研究了在麻醉、麻痹貓中方位適應(yīng)對(duì)外膝體(LGN)高方位選擇性神經(jīng)元反應(yīng)的影響。我們發(fā)現(xiàn)在用某一方位的刺激進(jìn)行適應(yīng)后，適應(yīng)方位的反應(yīng)下降，神經(jīng)元的最優(yōu)方位相對(duì)于適應(yīng)方位發(fā)生排斥性改變。這個(gè)效應(yīng)和在貓的初級(jí)視皮層觀察到的方位適應(yīng)效應(yīng)相似，并且當(dāng)適應(yīng)方位處于相對(duì)于適應(yīng)前最優(yōu)方位的合

7、適的位置時(shí)最顯著。此外，當(dāng)初級(jí)視皮層失活后，方位適應(yīng)仍然能導(dǎo)致反應(yīng)的下降，但是最優(yōu)方位沒(méi)有表現(xiàn)出系統(tǒng)的改變。這個(gè)結(jié)果表明皮層反饋對(duì)高方位選擇性LGN神經(jīng)元的方位適應(yīng)效應(yīng)有貢獻(xiàn)。我們的數(shù)據(jù)提供了皮層丘腦循環(huán)如何調(diào)節(jié)視覺(jué)信息處理的一個(gè)例子，并提示LGN不僅僅是視覺(jué)通路上一個(gè)簡(jiǎn)單被動(dòng)的中繼站，它也參與了對(duì)視覺(jué)信息的調(diào)控。
　　 2.對(duì)比度適應(yīng)對(duì)外膝體X和Y細(xì)胞不同的效應(yīng)
　　 對(duì)比度適應(yīng)是眾所周知的心理物理現(xiàn)象。盯著高對(duì)比度刺

8、激一段時(shí)間，會(huì)導(dǎo)致我們的對(duì)比敏感度就降低。對(duì)比度適應(yīng)提供了兩個(gè)潛在的好處：它能保護(hù)細(xì)胞不至于被高對(duì)比度刺激飽和；而且可以確保一個(gè)細(xì)胞的操作范圍僅分布于特定圖像中的對(duì)比度范圍內(nèi)。
　　 在電生理領(lǐng)域中，對(duì)比度適應(yīng)首先在貓和靈長(zhǎng)類的初級(jí)視皮層被發(fā)現(xiàn)，而早期的生理學(xué)研究在貓和猴的LGN很少發(fā)現(xiàn)對(duì)比度適應(yīng)。這些結(jié)果把對(duì)比度適應(yīng)嚴(yán)格限制在了初級(jí)皮層。然而，此后慢對(duì)比度適應(yīng)在蠑螈、兔子和猴的視網(wǎng)膜上被發(fā)現(xiàn)。此外，人們重新評(píng)估皮層神經(jīng)元的適應(yīng)

9、認(rèn)為對(duì)比度適應(yīng)差不多只發(fā)生在單眼視覺(jué)通路。這些發(fā)現(xiàn)提示對(duì)比度適應(yīng)可能也發(fā)生在LGN水平。
　　 Solomon發(fā)現(xiàn)在猴的LGN中對(duì)比度適應(yīng)主要影響M細(xì)胞而對(duì)P細(xì)胞影響很少。Duong的結(jié)果也從一個(gè)側(cè)面提示了對(duì)比度適應(yīng)現(xiàn)象可能在貓的LGN中也存在。然而，很少有實(shí)驗(yàn)證據(jù)表明在貓的外膝體中對(duì)比度適應(yīng)是否對(duì)X和Y細(xì)胞有同樣的效應(yīng)。因此，我們用單細(xì)胞記錄方法，在麻醉麻痹貓上研究了上述問(wèn)題。我們發(fā)現(xiàn)對(duì)比度適應(yīng)主要改變LGN細(xì)胞的對(duì)比度增益而