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文檔簡介
1、比較基因組學(xué)是對已知基因和基因組結(jié)構(gòu)進行比較來了解基因功能、表達機理和物種進化的新興學(xué)科。特別是在禾本科植物中進行的比較基因組學(xué)研究已經(jīng)揭示了植物基因組組織結(jié)構(gòu)的多樣性和保守性。本研究以薏苡和水稻這兩種禾本科植物為材料,分別選取了薏苡中Tbl(Teosinte:Branched 1)基因、22kDa醇溶蛋白(coixin)基因家族位點及水稻中MOCl基因位點,進行了比較基因組學(xué)研究。 薏苡與玉米同屬禾本科玉蜀黍族,是玉米的野生近
2、緣屬,具有抗病、耐寒、種子蛋白含量高等優(yōu)點。我國薏苡資源豐富,被公認(rèn)為是世界薏苡的重要起源地之一。但是,薏苡無論是在國內(nèi)還是國外都缺少系統(tǒng)的基因組學(xué)研究。 Tbl(Teosinte Branched 1)基因是一個與植株的形態(tài)建成及頂端優(yōu)勢有密切關(guān)系的基因,它控制著植物分枝的形成。在玉米馴化過程中該基因還是人工選擇的主要位點之一,對玉米的進化起著重要作用。本研究我們通過對本實驗室薏苡BAC文庫(世界上首次構(gòu)建)的篩選,得到了6個
3、含有Tbl基因的BAC克隆并選定了其中的1個,經(jīng)過鳥槍法測序和序列組裝,得到一條長100709bp的序列。基因預(yù)測發(fā)現(xiàn)在這段序列中含有5個基因,2個反轉(zhuǎn)座子和1個DNA轉(zhuǎn)座子。通用比對Tbl基因旁側(cè)11kb的區(qū)段在相近禾本科(玉米、高粱、水稻)中的保守性,發(fā)現(xiàn)薏苡與玉米和高粱間的保守性明顯高于與水稻之間的,這一結(jié)果與分類學(xué)上的結(jié)果是一致的。此外我們還發(fā)現(xiàn)薏苡與高粱、玉米之間存在著大量保守的非編碼序列(ConservedNoncoding
4、 Sequences CNSs)。在與水稻的整個區(qū)段的比較中發(fā)現(xiàn),薏苡與水稻在Tb1位點上基因的內(nèi)容和基因的順序總體上是保守的(微觀共線性),但是還是出現(xiàn)了一些基因的缺失和分化。在這一區(qū)段中薏苡的4個基因在水稻中存在著直向同源基因,而且這4個基因的排列順序在兩個物種中是相同的。此外,在兩個物種中都有缺失相對應(yīng)的直向同源基因的基因,同時還有基因在兩個物種中發(fā)生了分化,水稻中的基因5在薏苡中斷列成了基因3和基因4。 薏苡種子的蛋白質(zhì)
5、含量高達18.7%,是所有禾谷類種子中最高的。相比之下,水稻、玉米和小麥的種子中的蛋白含量都僅在10%左右。種子儲藏蛋白中醇溶蛋白是主要的一種,而α-醇溶蛋白又是醇溶蛋白中的主要家族,但目前在薏苡中對于α-醇溶蛋白的研究很少。已有數(shù)據(jù)顯示,22kDa,薏苡蛋白是個基因家族,而且象玉米中的醇溶蛋白那樣成簇分布,但其具體的組成和結(jié)構(gòu)還不清楚。因此克隆和分析薏苡中主要的種子儲藏蛋白是提高種子蛋白含量和改善蛋白品質(zhì)的基礎(chǔ)。本研究我們通過對本實驗
6、室薏苡BAC文庫(世界上首次構(gòu)建)的篩選,得到了19個含有22kDa α-coixin基因的BAC克隆并選定了其中的2個,經(jīng)過鳥槍法測序和序列組裝,共測定了兩條分別為122kb和141kb的序列。通過基因預(yù)測及同源比對,在這兩個區(qū)段中共發(fā)現(xiàn)了17個α-coixin基因,其中在122kb的區(qū)段中有6個基因拷貝,而在141kb的區(qū)段中存在11個基因拷貝。我們發(fā)現(xiàn)雖然有些單個基因被轉(zhuǎn)座子或反轉(zhuǎn)座子隔開,但基因總體還是成小簇(2-5個基因)分布
7、,而且這些基因的轉(zhuǎn)錄方向都是一致的。在這17個基因中含有完整編碼區(qū)的基因有7個,含有提前終止密碼子的基因有7個,其他的是編碼區(qū)斷裂的。通過對該家族基因的表達情況研究發(fā)現(xiàn),17個基因中有11個基因是表達的,其中所有含有完整編碼區(qū)的基因都是表達的,還有部分提前終止密碼子的基因也表達,但各表達成員占總表達量的百分比差別很大。對于基因成員編碼區(qū)的進化樹分析發(fā)現(xiàn),該基因家族主要是由于基因的擴增所形成。對于該家族成員基因5'UTR比對分析發(fā)現(xiàn),其上
8、游的重要調(diào)控元件都保持完整。 對于得到的目前世界上最長的薏苡基因組約363kb序列的分析,我們發(fā)現(xiàn)薏苡基因組的基因密度大約為16kb/基因,GC含量占45.1%,重復(fù)序列的比例占到11.8%,在重復(fù)序列中主要是反轉(zhuǎn)座子,占了10.2%。這些結(jié)果是目前對于薏苡基因組的結(jié)構(gòu)和特點最全面的描述。 作物野生近緣類群中蘊含著高產(chǎn)、抗病、抗逆和優(yōu)質(zhì)等特殊性狀,可以為育種和擴大栽培品種的遺傳背景提供必要的種質(zhì)資源。對于水稻和野生稻的比
9、較基因組學(xué)研究可以為稻屬植物的基因組進化以及栽培稻的起源和馴化提供理論基礎(chǔ)。本研究通過對兩種野生稻(O.mfipogon、O.brachyantha)與日本晴(Japonica)在與水稻分蘗重要相關(guān)的MOCl基因位點上的比較來揭示稻屬基因組的進化。首先通過鳥槍測序法,測定兩個野生稻的BAC克隆,分別得到兩條134kb和183kb的序列。通過序列一致性比對發(fā)現(xiàn),屬于同一基因組類型的稻種(O.rufipogon與Japonica同屬于從基因
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