水稻生物鐘相關(guān)基因的功能預(yù)測分析及CSA節(jié)律性表達(dá)機理初步探討.pdf

1、植物在整個生長過程中都處在一個一直變化的自然環(huán)境中，如溫度、光照、空氣等，而其中最顯著的變化則是每天光照與黑夜的規(guī)律性交替變化，即晝夜節(jié)律。植物會通過體內(nèi)生物鐘（circadian clock）感受晝夜節(jié)律，調(diào)控植物的開花時間、光合作用、代謝、生長、結(jié)實等生理過程。目前對于生物鐘的調(diào)控機制的了解較為清楚的限于模式生物擬南芥中，水稻（Oryza sativa）作為我國的主要糧食作物，了解水稻生物鐘對生物過程的作用機制，不僅有益于對植物科學(xué)

2、基礎(chǔ)問題的理解，也對水稻農(nóng)藝性狀改良有著重要的指導(dǎo)意義。本研究主要從兩個方面對水稻生物鐘調(diào)控機制經(jīng)行了討論:
　　1)采用生物信息學(xué)手段，以已知的生物鐘基因為誘餌，獲取與生物鐘共表達(dá)且具有節(jié)律性的基因，對其進(jìn)行表達(dá)特性和生物功能分析。發(fā)現(xiàn)水稻生物鐘基因的周期節(jié)律表達(dá)峰值與擬南芥中生物鐘同源基因表達(dá)峰值一致。同時，在共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析中發(fā)現(xiàn)，水稻生物鐘基因相互作用形成了三個共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)子集，與已知的擬南芥生物鐘模型一致。說明生物鐘核心振蕩

3、器的相互作用機制在不同的物種中具有保守性。但在輸入途徑和輸出途徑中，相對于擬南芥，作為單子葉的水稻對于外界環(huán)境響應(yīng)、對生物過程的調(diào)控作用可能存在著不同的機制。對以生物鐘基因為誘餌的共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)分析，發(fā)現(xiàn)在一天的變化中，生物鐘系統(tǒng)基因的表達(dá)優(yōu)先發(fā)生在清晨和下午且相同時相的基因共表達(dá)形成子集，說明水稻生物鐘系統(tǒng)基因通過有序的相互作用，使復(fù)雜的生命過程有序的進(jìn)行，而對于未來環(huán)境的變化具備預(yù)知能力。對共表達(dá)網(wǎng)絡(luò)中的節(jié)律性表達(dá)基因GO功能分析，發(fā)現(xiàn)

4、生物鐘可參與調(diào)控水稻的多個生物過程，其中主要可調(diào)控應(yīng)激反應(yīng)過程和代謝過程。生物鐘對不同應(yīng)激反應(yīng)過程和代謝過程的主要調(diào)控基因及時間不同，可推測生物鐘對應(yīng)激反應(yīng)和代謝過程的有序進(jìn)行具有嚴(yán)格的調(diào)控作用，與此同時也保證了植物在響應(yīng)環(huán)境變化過程中的能量損耗。
　　2)我們實驗室曾分離得到一個光敏不育基因突變體csa（carbon starved anther），對CSA的表達(dá)圖譜分析發(fā)現(xiàn)CSA具有周期節(jié)律表達(dá)特性。對CSA啟動子分析發(fā)現(xiàn)CS

5、A基因的表達(dá)可能受到節(jié)律調(diào)控因子、光響應(yīng)因子、激素響應(yīng)因子的順式作用調(diào)控。當(dāng)用持續(xù)光照處理水稻幼苗后發(fā)現(xiàn)，CSA的節(jié)律性表達(dá)雖有所減弱但仍然存在，說明CSA受到生物鐘調(diào)控的同時還可能受到其他因素的影響。在單種光處理下，CSA的表達(dá)降低，與此同時在相應(yīng)的光受體突變體中，CSA的表達(dá)升高，說明CSA的表達(dá)受到光抑制作用。對包括生物鐘基因、糖運輸基因、淀粉代謝基因在內(nèi)的CSA可能共表達(dá)基因定量分析，發(fā)現(xiàn)生物鐘可通過調(diào)控CSA的表達(dá)參與調(diào)控水稻